Вентролатеральное преоптическое ядро
Вентролатеральное преоптическое ядро (англ. Ventrolateral preoptic nucleus, VLPO; другие варианты перевода — вентролатеральное ядро преоптической области, вентролатеральная преоптическая область) — небольшой участок нейронов в переднем ядре гипоталамуса, расположенный над перекрёстом зрительных нервов в головном мозге человека и животных[1]. Один из центров сна головного мозга (куда также входят парафациальная зона[англ.] продолговатого мозга, прилежащее ядро и нейроны меланин-концентрирующего гормона[англ.] латеральной области гипоталамуса[англ.])[2][3][4][5][6]. Вместе с восходящей активизирующей ретикулярной системой и системой орексинных аксонов латерального гипоталамуса образует связанную систему нейронов, контролирующих состояния бодрствования, сна, а также переходы между двумя этими состояниями[1][3][4]. Вентролатеральное преоптическое ядро активизируется в процессе сна (в основном в ходе медленного сна, NREM-сон), и выделяет тормозные нейромедиаторы, в основном ГАМК и галанин[англ.], которые ингибируют нейроны восходящей активизирующей ретикулярной формации, отвечающие за поддержание бодрствования[1]. Активизация вентролатерального преоптического ядра осуществляется нейромедиаторами серотонином и аденозином[7], а также простагландином D2[8]. Ингибирование вентролатерального преоптического ядра осуществляется нейромедиаторами норадреналином и ацетилхолином[9]. Изучение данной области и её значение в регулировании сна и бодрствования, включая нарушения сна, является предметом повышенного интереса у нейробиологов. СтруктураОколо 80 % нейронов вентролатерального преоптического ядра являются ГАМК-эргическими (тормозными нейронами, использующими в качестве нейромедиатора гамма-аминомасляную кислоту)[10]. Эксперименты на крысах продемонстрировали, что две трети вентролатерального преоптического ядра состоит из гомогенных мультиполярных нейронов треугольной формы с низкопороговыми кальциевыми каналами[11]. Около двух третей нейронов в этой области активируются во время сна. Ингибирирование активности мультиполярных нейронов данной области происходит при помощи норадреналина и ацетилхолина. Известно два типа мультиполярных нейронов вентролатерального ядра преоптической области:
Известно, что концентрация серотонина и аденозина возрастает во время бодрствования, поэтому, вероятно, нейроны типа 2 играют роль в засыпании, а нейроны типа 1 — в консолидации сна[7]. Передача возбуждения в оставшейся трети нейронов вентролатерального преоптического ядра осуществляется посредством норадреналина. Их роль остаётся неизученной. ФункцииСон и бодрствование Ещё в середине XX века было обнаружено, что повреждения вентролатерального преоптического ядра у крыс и кошек вызывает бессонницу[12][13], что подтвердило ключевую роль ядра в регулировании сна. Вентролатеральное преоптическое ядро иннервирует клеточные тела и проксимальные дендриты областей мозга, которые отвечают за состояние бодрствования: туберомамиллярное ядро[англ.] (TMN), ядра шва, голубое пятно, педункулопонтийное тегментальное ядро[англ.], латеродорсальное тегментальное ядро[англ.], чёрную субстанцию, околоводопроводное серое вещество и орексинные нейроны. Все эти ядра и области входят в так называемую диффузную модуляторную систему (DMS). Вентролатеральное преоптическое ядро активизируется серотонином, аденозином и простагландином D2[англ.], концентрация которых повышается во время бодрствования. Большинство нейронов ядра VLPO являются ГАМК-эргическими и галанин-эргическими, то есть секретирующими тормозные нейромедиаторы ГАМК и галанин соответственно. Секреция этих тормозных медиаторов подавляет систему бодрствования и вызывает сон. Вентролатеральное преоптическое ядро также получает восходящие проекции из диффузной модуляторной системы, отвечающей за бодрствование. Эти восходящие проекции ретикулярной формации секретируют нейромедиаторы норадреналин и ацетилхолин, которые тормозят вентролатеральное преоптическое ядро и вызывают пробуждение и бодрствование. Активность вентролатерального преоптического ядра обратно пропорциональна активности системы бодрствования (при активизации вентролатеральной преоптической области активность системы бодрствования снижается, и наоборот). Одной из теорий, объясняющих функционирование вентролатерального преоптического ядра, является гипотеза «выключателя» (англ. Flip-Flop Switch Hypothesis)[14]. Согласно данной гипотезе, вентролатеральное преоптическое ядро и систему бодрствования можно представить в качестве двух положений «переключателя»; в конкретный момент времени активной может быть только одна из этих систем, «переключая» мозг в состояние сна или бодрствования соответственно. Орексинные нейроны заднего отдела гипоталамуса возбуждают ядра мозговой «системы бодрствования», а также, вероятно, ингибируют активность вентролатерального преоптического ядра[14]. Таким образом, орексинные нейроны играют существенную роль в «переключении» состояний сна и бодрствования. Циркадные ритмыСон тесно связан с циркадными ритмами. У млекопитающих регулирование циркадных ритмов осуществляет супрахиазматическое ядро гипоталамуса, небольшое количество проводящих путей из которого идёт в вентролатеральное преоптическое ядро. Как считается, эти пути активируют ГАМК-эргические нейроны вентролатерального преоптического ядра, что инициирует начало сна[14]. Из вентролатерального преоптического ядра также отходят пути в супрахиазматическое ядро; это может означать, что вентролатеральное преоптическое ядро также оказывает влияние на циркадные ритмы млекопитающих. Клиническое значениеБессонницаЛюди преклонного возраста с большим количеством галаниновых нейронов в вентролатеральном ядре имеют продолжительный, качественный сон, тогда как снижение количества этих нейронов связывают с фрагментированным сном (больше пробуждений посреди ночи)[15][16]. Повреждения вентролатерального преоптического ядра у крыс вызывает снижение длительности медленного сна (NREM-сон) на 50—60 % и вызывает продолжительную бессонницу[17]. Вероятно, нарушения работы вентролатерального преоптического ядра вызывают недостаточно регулярное и слабое торможение системы бодрствования, что приводит к частым ночным пробуждениям пациентов с бессонницей[18]. НарколепсияНарколепсия типа I ассоциируется с недостатком орексинов, что приводит к нарушениям нормальных «переключений» между вентролатеральным преоптическим ядром и системой бодрствования, включая приступы внезапного дневного засыпания и нарушения ночного сна[14]. Глубокая стимуляция головного мозгаВ 2013 году был протестирован метод глубокой стимуляции мозга посредством «проектора магнитного поля» (англ. Magnetic Field Projector). Данный метод, использованный на крысах, продемонстрировал активизацию нейронов вентролатерального преоптического ядра и вызвал сон[19]. Этот новый метод глубокой стимуляции мозга не требует хирургических вмешательств и гораздо дешевле, чем ранее применявшиеся методики, однако на людях он ещё не тестировался. АнестезияСогласно исследованиям, некоторые средства для наркоза, например, изофлуран и галотан, повышают активность вентролатерального преоптического ядра у мышей[20]. Пропофол также повышает активность ГАМК-эргических нейронов в вентролатеральном преоптическом ядре[21]. Примечания
Ссылки
|
||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
