Индивиды этого генетического профиля представлены мезолитическимиохотниками-собирателями и неолитическими скотоводами и ранними земледельцами с территории современного Ирана, такими как останки, раскопанные в пещерах Хоту и Камарбанд и Ганджи-Даре, а также Везме. Глубоко разошедшаяся родственная ветвь (более 12 тысяч лет назад), лучше всего представленная останками из Шахри-Сухте, сформировала доминирующий компонент родословной цивилизации долины Инда в северо-западной Индии, отличный от коренного населения Южной Индии. Иранские охотники-собиратели также представляют собой важный источник для формирования генофонда Средней Азии, в первую очередь через археологический комплекс Бактрии-Маргианы. Они также продемонстрировали близкое генетическое родство с охотниками-собирателями Кавказа, которые произошли от той же исходной популяции, что и иранские охотники-собиратели, но отличались от предшествующих палеолитических популяций Кавказа, которые были ближе связаны с анатолийскими охотниками-собирателями и левантийскими группами.
Возможный график примесей глубоких евразийских линий в контексте современных западных евразийцевАнализ главных компонентов древних западных евразийцев. Современные популяции — серые точки, древние образцы — цветные фигурыАльтернативное филогенетическое дерево глубоких евразийцев; мезолитические/неолитические иранцы получили большую часть своей родословной из комбинированного источника WEC/WEC2 с некоторой примесью из «базального» и восточно-евразийского источника
Хотя точное происхождение мезолитических и неолитических иранских охотников-собирателей и более поздних земледельцев остается неясным, существуют различные предложения по объяснению их формирования.
Обычно цитируемая модель утверждает, что неолитические иранцы появились как примесь между базальной евразийской линией и линией, более близкой к древним северным евразийцам (ANE) или восточноевропейским охотникам-собирателям (EHG). Согласно этой модели, мезолитическая/неолитическая иранская линия получает значительную часть своей родословной от базального евразийского источника (в диапазоне от 35 до 62 %), а остальная родословная ближе к древним северным евразийцам (38-65 %)[2][3][4][5][6]. Однако генетические данные предполагают более сложный процесс формирования, включающий по крайней мере четыре различных источника[7][5].
Валлини и др. (2024) представили пересмотренную модель формирования мезолитических/неолитических иранцев. Они утверждают, что заселение Евразии лучше всего может быть объяснено при помощи гипотезы, что Иранское нагорье было повторяющимся популяционным хабом. После расхождения и экспансии древних восточных евразийцев в течение начального верхнего палеолитического периода (ок. 48 тыс. лет назад) «предковые западные евразийцы» оставались вместе в хабе длительное время и начали расширяться примерно 40 тыс. лет назад, при этом одна ветвь (WEC) дала начало современным западно-евразийским линиям (таким как родовая линия Костёнки-14), в то время как остаточная группа (WEC2) осталась на Иранском нагорье. После событий контакта с другими линиями, включая популяции, несущие повышенную «базальную» и восточно-евразийскую родословную, эта линия вновь появилась в палеогенетической записи как иранская неолитическая, иранская охотник-собиратель или «восточная мета». Согласно модели qpAdm Валлини и др. 2024, включая смоделированные прокси для компонентов WEC/WEC2 и BEA, генетический состав неолитических иранцев (Ganj_Dareh_N) состоит из примерно 76,5 % западно-евразийских (WEC/WEC2), примерно 16,3 % широко восточно-евразийских (EEC) и примерно 7,2 % «базальноподобных» (BEA) предков[1].
В то время как иранские охотники-собиратели и неолитические иранские группы попадают в более широкий «западно-евразийский» кластер в рамках общеевразийского анализа главных компонент (PCA), они лишь отдаленно связаны с географически близкими анатолийскими или левантийскими линиями, занимая «крайнее положение» по сравнению с другими древними и современными западно-евразийскими популяциями. Напротив, мезолитические и неолитические иранцы тесно связаны с охотниками-собирателями мезолитического Кавказа, в то время как оба во многом отличаются от более раннего населения верхнего палеолита Кавказа[6][7][8][9][10].
Хотя изначально он отсутствовал в Малой Азии, Месопотамии и на Кавказе, а также в Индии, он достиг этих регионов через экспансию мезолитических и неолитических групп, что привело к градиенту между иранскими неолитическими и местными источниками[6].
Однородительские гаплогруппы
Основные гаплогруппы ДНК Y-хромосомы человека, обнаруженные среди мезолитических и неолитических образцов, связанных с Ираном, включают субклады G-M201, J, L и R2. Другие включали субклады T-M184, в то время как субклады H наблюдаются среди останков, подобных «периферии IVC». Самый древний образец гаплогруппы R2a на сегодняшний день был найден в одном из останков из Ганджи-Даре в западном Иране. Общие гаплогруппы митохондриальной ДНК человека, обнаруженные среди мезолитических и неолитических иранских образцов, включают субклады гаплогруппы U, HV, X, R, H, W, T и M[6][9][11][12].
Вклад в другие популяции
Кавказ
Источник, связанный с иранскими охотниками-собирателями, внес около 72 % предков в охотников-собирателей Кавказа, а оставшаяся часть была составлена примерно на 18 % компонентом верхнего палеолита Кавказа (Дзудзуана) и примерно на 10 % компонентом восточноевропейских охотников-собирателей[5][13].
Западная Азия
Поздние иранцы эпохи халколита, как предполагается, образовались в результате слияния местных неолитических иранцев и неолитической анатолийской исходной популяции, а также дополнительного потока генов, похожих на кавказских охотников-собирателей[14][15]. В период позднего неолита/раннего халколита они образовали клин, простирающийся от Западной Анатолии вдоль низменностей Закавказья до гор Загрос, доходя до Средней Азии, а также на юг до Южного Леванта. Эта клина в первую очередь характеризовалась обширным анатолийским происхождением и, во вторую очередь, распространением неолитических иранских и левантийских предков[16].
Неолитический иранский вклад необходим в моделях для современных популяций Ближнего Востока и некоторых восточноафриканских популяций. Этот поток генов мог произойти в первую очередь через смешанное население из Месопотамии[17].
Южная Азия
Расходящаяся (>12 тыс. лет назад) родственная линия, разделяющая недавнего общего предка с неолитическими иранцами, но отделившаяся от них до развития сельского хозяйства, образует основной предковый компонент населения цивилизации долины Инда, в тандеме с переменным количеством местного восточноевразийского происхождения (AASI). Распространение древнеиранского происхождения и/или IVC-подобного происхождения может быть связано с распространением ранних дравидийских языков, хотя это остается неопределённым, поскольку были представлены и противоположные точки зрения[11][18][19][20][21][22].
Средняя Азия
Неолитические иранцы, совместно с анатолийскими земледельцами, также внесли свой вклад в формирование Бактрийско-Маргианского археологического комплекса, который впоследствии внёс вклад в другие центральноазиатские популяции, и, возможно, в более поздние таримские мумии из Альвигуля (700-1 гг. до н. э.) и Крорана (200 г. н. э.)[11][18][23].
Европа
Неолитические иранцы, в отличие от родственных кавказских охотников-собирателей, внесли лишь небольшой вклад в европейский генофонд[18]. Иранцы неолитического периода, напротив, представляют собой лучший источник генетического потока среди большинства популяций Западной Азии по сравнению с охотниками-собирателями Кавказа, тогда как для европейских популяций верно обратное[24].
Примечания
↑ 12Vallini, Leonardo; Zampieri, Carlo; Shoaee, Mohamed Javad; Bortolini, Eugenio; Marciani, Giulia; Aneli, Serena; Pievani, Telmo; Benazzi, Stefano; Barausse, Alberto; Mezzavilla, Massimo; Petraglia, Michael D.; Pagani, Luca (2024-03-25). The Persian plateau served as hub for Homo sapiens after the main out of Africa dispersal. Nature Communications (англ.). 15 (1): 1882. doi:10.1038/s41467-024-46161-7. ISSN2041-1723. Архивировано 12 марта 2025. Дата обращения: 10 марта 2025. We simulated two different West Eurasian populations: WEC and WEC2, with WEC2 staying in the Hub longer than WEC (and Kostenki14), and hence closer to it from a genetic point of view. […] . We found that after accounting for East and Basal Eurasian confounders, the populations that harbour the WEC component closer to the Hub population (grayscale gradient of population points in Fig. 2A, Supplementary Data 11) are the ones whose West Eurasian ancestry is related to the hunter gatherers and early farmers from Iran48. This is a genetic ancestry commonly referred to as the Iran Neolithic30 or the East Meta49, here named Iran HG for clarity (Supplementary Data 11). The Iran HG ancestry is widespread not only in modern-day Iran but also across ancient and modern samples from the Caucasus (in particular in the Mesolithic hunter gatherers of that region) and in the northwestern part of South Asia50.
↑Jones, Eppie R.; Gonzalez-Fortes, Gloria; Connell, Sarah; Siska, Veronika; Eriksson, Anders; Martiniano, Rui; McLaughlin, Russell L.; Gallego Llorente, Marcos; Cassidy, Lara M.; Gamba, Cristina; Meshveliani, Tengiz; Bar-Yosef, Ofer; Müller, Werner; Belfer-Cohen, Anna; Matskevich, Zinovi (16 ноября 2015). Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications (англ.). 6 (1): 8912. doi:10.1038/ncomms9912. ISSN2041-1723. Архивировано 20 ноября 2017. Дата обращения: 10 марта 2025.
↑Lazaridis, Iosif; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sarah; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; Gonzalez-Fortes, Gloria (Август 2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature (англ.). 536 (7617): 419–424. doi:10.1038/nature19310. ISSN1476-4687. Архивировано 22 августа 2021. Дата обращения: 10 марта 2025. Neolithic Iran and Natufians could be derived from the same Basal Eurasian population but are genetically closer to EHG and WHG respectively. We take the model of Fig. S4.9 and attempt to fit Natufians as a mixture of the same Basal Eurasian population that contributes to Iran_N and any other population of the tree. Several solutions are feasible, and we show the best one (lowest ADMIXTUREGRAPH score) in Fig. S4.10. We can add both EHG and MA1 as simple branches to the model structure of Fig. S4.10 and show the results in Fig. S4.11. An interesting aspect of this model is that it derives both Natufians and Iran_N from Basal Eurasians but Natufians have ancestry from a population related to WHG, while Iran_N has ancestry related to EHG. Natufians and Iran_N may themselves reside on clines of WHG-related/EHG-related admixture.
↑ 123Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Refoyo-Martínez, Alba; Irving-Pease, Evan K.; Fischer, Anders; Barrie, William; Ingason, Andrés; Stenderup, Jesper; Sjögren, Karl-Göran; Pearson, Alice; Sousa da Mota, Bárbara; Schulz Paulsson, Bettina; Halgren, Alma; Macleod, Ruairidh; Jørkov, Marie Louise Schjellerup (Январь 2024). Population genomics of post-glacial western Eurasia. Nature (англ.). 625 (7994): 301–311. doi:10.1038/s41586-023-06865-0. ISSN1476-4687. Архивировано 14 апреля 2024. Дата обращения: 10 марта 2025.
↑ 1234Chataigner, Christine (2024-12-01). The South Caucasus from the Upper Palaeolithic to the Neolithic: Intersection of the genetic and archaeological data. Quaternary Science Reviews. 345: 109061. doi:10.1016/j.quascirev.2024.109061. ISSN0277-3791. Архивировано 24 января 2025. Дата обращения: 10 марта 2025. It therefore appears that the ancestral population of CHG and Iran_N (the latter genome being composed of Basal Eurasian and Ancient North Eurasian sources; Broushaki et al., 2016; Allentoft et al., 2024) shows a high genetic difference at this time compared to those of Anatolia and the Levant. This may suggest that the Caucasus-Iran group and the Anatolia-Levant group remained isolated from each other during the LGM and evolved separately (Jones et al., 2015; Altınışık et al., 2022; Guarino-Vignon et al., 2023).
↑ 12Lazaridis, Iosif.Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry (неопр.) (16 ноября 2023). doi:10.1101/423079. — «Supplementary: More data from the Caucasus and Iranian plateau and Siberia/Central Asia may improve our understanding of both the Dzudzuana-related ancestors of these populations (that may have differed from Dzudzuana, e.g., in the proportion of Deep ancestry), and also of the eastern influences. ... Both CHG and Iran_N can fit as a 4-way mixure with Mbuti as one source, Dzudzuana as another, and a combination of eastern non-African (ENA) and Ancient North Eurasian (ANE) ancestry. >50% of the ancestry is inferred to derive from Dzudzuana in Iran_N and >64% in CHG. Previously we had shown that CHG could be modelled as a mixture of Iran_N and European huntergatherers12. The Dzudzuana population clarifies the origin of these populations by showing that European affinity in the Caucasus decreased between Dzudzuana at ~26 kya and Satsurblia at ~13 kya as additional ENA/ANE ancestry arrived. Thus, Iran_N/CHG are seen as descendants of populations that existed in the Villabruna→Basal Eurasian cline alluded to above, but with extra Basal Eurasian ancestry (compared to Dzudzuana), and also with ENA/ANE ancestry. The extra ENA/ANE ancestry also explains the affinity between Iran/Caucasus and EHG previously proposed as part of a North/East West Eurasian interaction sphere12, which our results suggest was created by admixture of ENA/ANE ancestry on top of the Villabruna→Basal Eurasian cline. In the north, Karelia_HG traces its ancestry to a Villabruna-related source modified by ENA/ANE admixture, while CHG/Iran_N were Dzudzuana+Basal Eurasian (or, equivalently Villabruna+Basal Eurasian) derived populations also modified by ENA/ANE admixture. As seen above, populations of mixed ENA/ANE admixture (such as Russia_Baikal_EN) already existed in Siberia by the Neolithic, although with a preponderance of ENA over ANE ancestry (the opposite of what we see in the eastern periphery of West Eurasia from Eastern Europe to Iran).» Дата обращения: 10 марта 2025. Архивировано 26 марта 2025 года.
↑Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022-08-26). Ancient DNA from Mesopotamia suggests distinct Pre-Pottery and Pottery Neolithic migrations into Anatolia. Science (англ.). 377 (6609): 982–987. doi:10.1126/science.abq0762. ISSN0036-8075. PMC9983685. PMID36007054. Supplementary: We note that one of the Test populations, the Neolithic population of the Zagros from Iran(1) cannot be well-modeled with either 1 or 2 of the Sources, consistent with its extreme PCA position in the context of West Eurasian variation.
↑ 12Lazaridis, Iosif; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sarah; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; Gonzalez-Fortes, Gloria (2016-08-25). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature. 536 (7617): 419–424. doi:10.1038/nature19310. ISSN0028-0836. PMC5003663. PMID27459054. Архивировано 17 августа 2023. Дата обращения: 10 марта 2025. Western Iranian first farmers cluster with the likely Mesolithic HotuIIIb individual and more remotely with hunter-gatherers from the southern Caucasus (Fig. 1b)
↑Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022-08-26). Ancient DNA from Mesopotamia suggests distinct Pre-Pottery and Pottery Neolithic migrations into Anatolia. Science (англ.). 377 (6609): 982–987. doi:10.1126/science.abq0762. ISSN0036-8075. PMC9983685. PMID36007054. Архивировано 20 февраля 2025. Дата обращения: 10 марта 2025. Supplementary: Within the inland cluster, individuals that are more geographically distant from the Mediterranean, such as those from the South Caucasus [Caucasus hunter-gatherers from Georgia (10) and Ganj Dareh from Central Zagros], are also genetically more distant as compared with the geographically and genetically intermediate individuals from Mesopotamia and Armenia/Azerbaijan.
↑Lazaridis, Iosif; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sarah; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; Gonzalez-Fortes, Gloria (2016-08-25). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature. 536 (7617): 419–424. doi:10.1038/nature19310. ISSN0028-0836. PMC5003663. PMID27459054. Архивировано 17 августа 2023. Дата обращения: 10 марта 2025. The Chalcolithic people of western Iran can be modelled as a mixture of the Neolithic people of western Iran, the Levant, and Caucasus Hunter Gatherers (CHG), consistent with their position in the PCA (Fig. 1b).
↑Skourtanioti, Eirini; Erdal, Yilmaz S.; Frangipane, Marcella; Balossi Restelli, Francesca; Yener, K. Aslıhan; Pinnock, Frances; Matthiae, Paolo; Özbal, Rana; Schoop, Ulf-Dietrich; Guliyev, Farhad; Akhundov, Tufan; Lyonnet, Bertille; Hammer, Emily L.; Nugent, Selin E.; Burri, Marta (2020-05-28). Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus. Cell. 181 (5): 1158—1175.e28. doi:10.1016/j.cell.2020.04.044. ISSN0092-8674. Архивировано 29 сентября 2024. Дата обращения: 10 марта 2025. Iran_C itself can be modeled as a mixture of Iran_N and Barcın_N (p = 0.365; 37% ± 3% from Barcın_N)
↑Skourtanioti, Eirini; Erdal, Yilmaz S.; Frangipane, Marcella; Balossi Restelli, Francesca; Yener, K. Aslıhan; Pinnock, Frances; Matthiae, Paolo; Özbal, Rana; Schoop, Ulf-Dietrich; Guliyev, Farhad; Akhundov, Tufan; Lyonnet, Bertille; Hammer, Emily L.; Nugent, Selin E.; Burri, Marta (2020-05-28). Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus. Cell. 181 (5): 1158—1175.e28. doi:10.1016/j.cell.2020.04.044. ISSN0092-8674. We describe a Late Neolithic/Early Chalcolithic (6th millennium BCE) genetic cline stretching from Western Anatolia (i.e., area around the Sea of Marmara) to the lowlands of the Southern Caucasus that was formed by an admixture process that started at the beginning of Late Neolithic (∼6500 years BCE). The eastern end of this cline extends beyond the Zagros mountains with minute proportions of Anatolian (i.e., Western Anatolian-like) ancestry reaching as far as Chalcolithic and Bronze Age Central Asia (Narasimhan et al., 2019). To the south, Anatolian ancestry is present in the Southern Levantine Neolithic populations (Lazaridis et al., 2016), and to the north, in the Chalcolithic and Bronze Age populations from the Caucasus (mainly mountainous area) (Allentoft et al., 2015, Lazaridis et al., 2016, Wang et al., 2019), most likely as a result of the Late Neolithic admixture.
↑Almarri, Mohamed A.; Haber, Marc; Lootah, Reem A.; Hallast, Pille; Al Turki, Saeed; Martin, Hilary C.; Xue, Yali; Tyler-Smith, Chris (2021-09-02). The genomic history of the Middle East. Cell. 184 (18): 4612—4625.e14. doi:10.1016/j.cell.2021.07.013. ISSN0092-8674. PMC8445022. PMID34352227. Архивировано 12 июля 2024. Дата обращения: 10 марта 2025. An additional source of ancestry needed to model modern Middle Easterners is related to ancient Iranians. Our admixture tests show that this ancestry first reached the Levant and subsequently reached Arabia and East Africa. ... suggesting a potential population carrying this ancestry (possibly unsampled yet from the Levant or Mesopotamia).
↑Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок :5 не указан текст
↑Skourtanioti, Eirini; Erdal, Yilmaz S.; Frangipane, Marcella; Balossi Restelli, Francesca; Yener, K. Aslıhan; Pinnock, Frances; Matthiae, Paolo; Özbal, Rana; Schoop, Ulf-Dietrich; Guliyev, Farhad; Akhundov, Tufan; Lyonnet, Bertille; Hammer, Emily L.; Nugent, Selin E.; Burri, Marta (2020-05-28). Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus. Cell. 181 (5): 1158—1175.e28. doi:10.1016/j.cell.2020.04.044. ISSN0092-8674. Архивировано 29 сентября 2024. Дата обращения: 10 марта 2025. Therefore, it seems to hold that ancient Iranian groups overall serve as a better proxy than the Caucasus groups, although higher resolution data are necessary to compare them further.
.jpg)
