Кимбереллы
Кимбере́ллы[4][5] (лат. Kimberella) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство кимберелл с современными моллюсками является дискуссионным вопросом[6]. Первые отпечатки типового вида Kimberella quadrata обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования этого вида сфокусированы в основном на многочисленных находках в отложениях на побережье Белого моря (Россия), сформировавшихся 558—555 млн лет назад[7]. Второй вид, Kimberella persii, был описан по ископаемым остаткам из отложений Ирана, относящихся к позднему эдиакару (545—541 млн лет назад)[2]. Как и в случае со многими другими организмами этого периода, эволюционные связи кимберелл горячо дискутируются. Считается, что кимбереллы, скорее всего, были моллюскоподобными двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, хотя их принадлежность к моллюскам не общепризнана. Классификация кимберелл важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии. ЭтимологияРеконструкции кимбереллы согласно интерпретации А. Ю. Иванцова (2009) 
Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia[3]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродов брюхоногих моллюсков рода Turritella[англ.]. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году[1]. НаходкиИскопаемые остатки K. quadrata найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)[8] и в усть-пинежской свите на побережье Белого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены остатки кимбереллы[9]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв[7]. Вид Kimberella persii был описан в 2018 году по остаткам из верхнеэдиакарских отложений Nama-Assemblage в Иране (около 545—541 млн лет)[2]. Описание · M. Wade, 1972[1] — кубомедуза; · M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997[10], M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой; · M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007[7] — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами; · R. J. F. Jenkins, 1992[11] — членистоногое, сходное с трилобитом; · A. Y. Ivantsov, 2009[12] — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла[7][12]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы[7]. Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении[12]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса[10]. Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту[13]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см[7]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала[7]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)[12]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела[10][13]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц[7]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины[7]. Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги[10][13]. Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц[13]. ПалеоэкологияКимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами[7]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков[7]. Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена[7]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след[7]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»[12]. Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём[7]. Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока[7]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров[7]. ОкаменелостиОкаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника[12]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма[7]. Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность[7]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь[7], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка[14]. Классификация До описания вида K. persii в 2018 году[2] все известные ископаемые остатки кимбереллы относили к типовому виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер[англ.] и Мэри Уэйд, 1966 год)[3], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)[15]. Однако многочисленные остатки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды[7]. Михаил Федонкин и Бенджамин Ваггонер в 1997 году[10] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом[16]. Одностворчатая раковина позволяет предположить, что кимберелла была моллюскоподобным животным[10]. В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце[13], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков[17]. До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков, кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было[10]. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Адольф Зейлахер расценивал следы, первоначально отнесённые к ихнороду Radulichnus, как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы[18]. Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе[9], и даже рассматривают её только как «вероятно, билатеральную»[19]. В 2006 и 2008 годах Николас Баттерфилд высказывал мнение, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы[19][20]. В 2009 году Андрей Иванцов предположил, что кимберелла представляла собой лишённую радулы раннюю стадию эволюции трохофорных животных, возможно, даже была «прото-моллюском»[12]. В 2013 году Иванцов переописал следы, ранее относимые к Radulichnus, как следы кормления кимбереллы (ихнород Kimberichnus[англ.]), кардинально отличающиеся от следов радулы моллюсков[21]. Теоретическая значимостьТермином «кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад[22]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории[23]. Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых[16]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым[10][13]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий[16][19]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад[16]. См. такжеПримечания
Литература
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
