Кошкообразные

Кошкообразные
Слева направо: верхний ряд: фосса, леопард второй ряд: пятнистая гиена, полосатошейный мангуст третий ряд: пальмовая циветта, африканская циветта
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Кошкообразные
Международное научное название
Feliformia Kretzoi, 1945
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552304 NCBI   379583 EOL   2850509 FW   72064

Кошкообразные^[1][2], или кошкоподобные^[3], — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих из отряда хищных (Carnivora)^[4].

Во второй половине XX века практически общепринятым было подразделение кошкообразных на 3 современных семейства: Felidae, Viverridae и Hyaenidae (рус. кошачьи, виверровые, гиеновые^[5])^[6], принятое в предложенной Дж. Г. Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих^[7]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейство виверровых в его традиционном объёме является парафилетической группой, и из его состава были выделены семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae^[8]), мангустовые и мадагаскарские виверры^[9][10].

Таким образом, в составе подотряда кошкообразных выделяют 7 современных семейств^[1][4][11]:

• Нандиниевые (Nandiniidae) — пальмовая циветта
• Prionodontidae — азиатские линзанги
• Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
• Виверровые (Viverridae) — циветты, генетты и др.
• Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара: мунго, фаналука, фосса
• Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.

Всего кошкообразных более 1 млрд особей. Кроме этого, к кошкообразным относятся вымершие семейства Nimravidae, Stenoplesictidae^[англ.], Barbourofelidae и Percrocutidae^[12].

Ещё в 1869 году У. Флауэр выделил среди наземных хищных надсемейство Aeluroidea, примерно соответствовавшее современному таксону Feliformia^[13]. Название надсемейства в различных системах хищных неоднократно менялось. В 1931 году Дж. Г. Симпсон переименовал его в Feloidea; наряду с надсемействами Miacoidea (исключительно вымершие виды) и Canoidea оно составляло подотряд фиссипедий (Fissipedia) — наземных хищных (сам Симпсон, впрочем, отстаивал для него написание Fissipeda^[14]), а водные хищные (ластоногие) выделялись в отдельный подотряд Pinnipedia. Такая классификация получила широкое распространение^[15][16][17].

В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia. При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)^[18][19]. Деление хищных на подотряды Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[20][21].

Филогенетические отношения внутри подотряда кошкообразных, представленные в виде кладограммы^{[22][23][24][25]}

Также установлено, что Nimravidae являются базальной группой кошкообразных (по другим данным, впрочем, это семейство вообще не входит в краун-группу отряда хищных, представляя по отношению к ней сестринскую группу^[26]), а Stenoplesictidae^[англ.] служат сестринской группой для всех кошкообразных, исключая нимравид и нандиниевых^[27]; Barbourofelidae — сестринская группа кошачьих^[28]; Percrocutidae рассматривают как сестринскую группу гиеновых^[29], хотя иногда сближают со Stenoplesictidae.

Лицевой отдел черепа кошкообразных может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у нандиниевых и кошачьих, а также у фоссы)^[30][31]. Главная ветвь внутренней сонной артерии редуцирована или полностью утрачена, так что кровоснабжение мозга обеспечивает преимущественно наружная сонная артерия^[20]. Бакулюм редуцирован или отсутствует^[2]. Тело сложено пропорционально. Волосяной покров хорошо развит, окраска разнообразна^[32].

Одним из признаков, позволяющих отличить кошкообразных от сестринского таксона собакообразных, служит строение слуховой буллы. У кошкообразных она либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[33]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает, и тогда её внутренняя полость делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры. В то же время у собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но является однокамерной (псовые, правда, имеют костную перегородку, но неполную)^[34][35].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у кошкообразных варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов^[32]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)^[20], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28^[36]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно^[37].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств кошкообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[36].

Зубные формулы в семействах кошкообразных
Семейства	обычно	исключения
Nandiniidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Prionodontidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Felidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,30}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28}$
Viverridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Arctictis: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38\,,}$ Poiana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$
Hyaenidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,34}$
Eupleridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$	Salanoia[англ.]: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36\,,}$ Cryptoprocta: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32}$
Herpestidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	нередко: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$

• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
• Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4.
• Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History^[англ.]. — American Museum of Natural History, 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.