Метриоринхиды

† Метриоринхиды
Окаменелость Cricosaurus, Музей Эйхштетта
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Архелозавры Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры Клада: Псевдозухии Клада: Loricata Надотряд: Крокодиломорфы Клада: Крокодилиформы Клада: Неозухии Подотряд: † Талаттозухии Семейство: † Метриоринхиды
Международное научное название
Metriorhynchidae Fitzinger, 1843
Синонимы
Geosauridae Andrews, 1913[1]
Подсемейства
†Geosaurinae †Metriorhynchinae
Геохронология  168—125 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4472927 FW   38344

Метриоринхиды^[2] (лат. Metriorhynchidae) — вымершее семейство специализированных водных крокодиломорф из надсемейства Metriorhynchoidea, обитавших со среднего юрского по ранний меловой периоды (байос-ранний апт^[3]) в Европе, Северной Америке и Южной Америке. Название «метриоринхиды» ввёл австрийский зоолог Леопольд Фитцингер в 1843 году^[4]. Группа включает два подсемейства: Metriorhynchinae и Geosaurinae^[5][6]. Метриоринхиды демонстрируют лучшую среди архозавров приспособленность к морской жизни.

Полностью водные Crocodyliformes. Передние конечности маленькие, похожи на вёсла, и, в отличие от ныне живущих крокодилов, у метриоринхид отсутствуют остеодермы («панцирные щитки»). Форма их тела способствовала гидродинамике (эффективность плавания) благодаря наличию хвостового плавника, как у акул^[7]. Подобно ихтиозаврам и плезиозаврам метриоринхиды обзавелись гладкой кожей без чешуи^[8].

Это единственная группа архозавров, которая полностью адаптировалась к морской среде, став пелагической по образу жизни^[9]. С хвостовыми плавниками, уменьшённой мускулатурой конечностей и длинными костями, гистологически сопоставимыми с другими облигатными водными животными, они почти наверняка были неспособны к наземному передвижению; в сочетании с необычно высоким тазобедренным отверстием, которое также можно увидеть у других облигатных водных рептилий, включая живородящего Keichousaurus, эти признаки позволяют предположить, что и метриоринхиды были живородящими^[10]. Окаменелость беременной самки Dakosaurus, найденная в позднеюрских платтенкальках^[англ.] Баварии, сохранила полный скелет новорождённого детёныша с маленькими, похожими на вёсла передними конечностями, непригодными для ходьбы по суше, как у взрослых особей, что только подтверждает живорождение у метриоринхид^[11][12]. Последовавшие исследования утверждают, что, несмотря на успешную адаптацию к пелагическому образу жизни, базальные метриоринхиды были плохими пловцами из-за незначительного или отсутствующего заднедорсального втягивания наружных ноздрей (в отличие от других групп рептилий, таких как Mesosauria, фитозавры, Thalattosauria, Saurosphargidae, ихтиозавры, завроптеригии, плеврозавры или Mosasauroidea, а также млекопитающие отрядов китообразные и сирены)^[13]. У семейства широкое географическое распространение: ископаемый материал найден в Аргентине, Чили, Кубе, Англии, Франции, Германии, Италии, Мексике, Польше, России, Швейцарии и Чехии^[6][9][14].

Филогенетический анализ, опубликованный в 2000-х годах, ставит под сомнение идею о том, что многие роды, традиционно включавшиеся в метриоринхид, формировали естественные группы (то есть включают всех потомков общего предка). Традиционные виды Geosaurus^[15][16][17], Dakosaurus^[15] и Cricosaurus^[15], как оказалось, представляют неестественные группы, а виды, традиционно включавшиеся в эти роды, были пересмотрены в исследовании, опубликованном в ноябре 2009 года Марком Т. Янгом и Марко Брандализом де Андраде^[5]. Монофилия Metriorhynchus^[15][16][18] и Teleidosaurus^[15][17] также не подтверждена, и виды этих родов ожидают реклассификации^[5].

Классификация, представленная Янгом и Андраде в 2009 году, была одобрена в более поздних исследованиях метриоринхид^[6][19][20]. Metriorhynchidae — стволовой таксон, определённый в 2009 году как наименее инклюзивная клада, состоящая из Metriorhynchus geoffroyii и Geosaurus giganteus^[5]. Кладограмма на основе филогенетического анализа, проведённого Young et al. и сведённая только к родам^[13][21]:

Типовой род семейства — Metriorhynchus из средней-поздней юры^[21]. Другие роды семейства включают Cricosaurus, Geosaurus, and Dakosaurus. Teleidosaurus, раньше считавшийся метриоринхидом, в дальнейшем был определён как более дальний родственник этих животных и помещён в надсемейство Metriorhynchoidea^[22].

Роды Neustosaurus and Enaliosuchus имеют статус nomen dubium (сомнительное название) внутри семейства^[23].

Род Capelliniosuchus одно время считался метриоринхидом, похожим на Dakosaurus^[24], но позже выяснилось, что это представитель мозазавров^[25].

Род	Статус	Автор	Возраст	Локация	Описание	Синонимы	Изображения
Aggiosaurus		Ambayrac, 1913	Поздний оксфорд	Франция.	Иногда присваивается статус nomen dubium.
Cricosaurus	Валидный	Wagner, 1858	Средний оксфорд—верхний валанжин	Аргентина, Чили, Куба, Англия, Франция, германия, Мексика, Россия и Швейцария.
Dakosaurus[26]	Валидный	von Quenstedt, 1856	Верхний киммеридж—нижний берриас	Аргентина, Англия, Франция, Германия, Мексика, Польша, Швейцария и, возможно, Россия.		Dacosaurus (lapsus calami)
Enaliosuchus[27]	nomen dubium[28]	Koken, 1883	Валанжин	Германия.
Geosaurus[29]	Валидный	Cuvier, 1824	Верхний киммеридж—верхний валанжин	Франция, Германия, Италия и Швейцария.		Brachytaenius Halilimnosaurus
Gracilineustes[30]	Валидный	Young et al., 2010	Средний келловей—нижний киммеридж	Англия и Франция.
Maledictosuchus	Валидный	Parrilla-Bel et al., 2013	Средний келловей—киммеридж	Испания и Мексика.
Metriorhynchus	Валидный	von Meyer, 1832	Нижний киммеридж.	Франция.		Metiorychus (lapsus calami)
Neptunidraco[19]	Валидный	Cau & Fanti, 2011	Ранний бат	Италия.
Neustosaurus	nomen dubium		Валанжин		— потенциальный старший синоним Enaliosuchus
Plesiosuchus	Валидный	Owen, 1884	Поздний киммеридж—ранний титон	Англия и, возможно, Испания.
Purranisaurus	Валидный	Rusconi, 1948	Верхний титон	Аргентина и Чили.
Rhacheosaurus	Валидный	von Meyer, 1831	Нижний титон	Германия.
Suchodus	Валидный	Lydekker, 1890	Средний келловей—нижний оксфорд	Англия и Франция.
Thalattosuchus	Валидный	Young et al., 2020	Нижний келловей—нижний оксфорд	Англия и Франция.
Torvoneustes[31]	Валидный	Andrade et al., 2010	Киммеридж—титон	Англия.
Tyrannoneustes	Валидный	Young et al., 2013	Келловей	Англия.

• Crocodilia: Crocodyliformes (Gobiosuchids, Teleosaurs & Metriorhynchids) (англ.). Palaeos. Архивировано 17 февраля 2023 года.