Слизевики, или миксомицеты (лат.Myxomycetes), — класс[1]настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев[2]. Встречаются повсеместно[3] от тропиков до полярных регионов[4][5].
Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат.Fungus cito crescentes)[6]. Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes[7].
В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи[8].
Жизненный цикл и строение
Жизненный цикл миксомицетовВышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidusПлазмодий, формирующий плодовое тело
Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидныхспор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.
В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.
При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается[9].
Споры
После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет[10][11]. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры[12].
Миксамёбы и зооспоры
Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры[9].
Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы[9].
Различают три основных морфологических типа плазмодиев[9]:
Протоплазмодий — имеет микроскопические размеры. В нём отсутствуют ритмические токи цитоплазмы. Встречается у представителе порядков Echinosteliales и Cribrariales.
Афаноплазмодий — характеризуется отсутствием развитого слизевого чехла и наличием особой стадии «коралла» перед началом формирования спорофоров. Характерен для представителей порядка Stemonitidales. Наиболее устойчив к обезвоживанию[13].
Фанероплазмодий — обладает слизистым чехлом и ритмичными токами цитоплазмы. Часто бывает ярко окрашен. Наиболее характерен у представителей порядка Physarales, но имеется и у некоторых представителей Cribrariales.
Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales[9].
В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы[9].
Спороношения
Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты[3]:
Плазмодиокарпы — наиболее простой тип спорофоров. Образуется при созревании плазмодия, покрытого общей оболочкой, почти без изменения его конфигурации. По форме представляется собой короткие или длинные шнуры, вытянутые ветвящиеся или сетчатые образования.
Спорангии — шаровидные, овальные, колончатые или другие спороносные структуры, формирующиеся в результате дробления плазмодия. Могут быть сидячими или на ножках.
Псевдоэталии образуются при срастании спорангиев боковыми стенками и потере ими индивидуальности, с сохранением возможности подсчитать количество спорангиев.
Эталии — тип спорофоров, образующийся при срастании спорангиев с полной потерей их индивидуальности. Представляют собой подушковидные образования, покрытые общей оболочкой (кортексом).
Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших[14], питаются бактериями[15]. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях[3].
На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы[3]:
Лигнофильные — встречаются на гниющей древесине. Самая большая группа, включающая до 70 % известных миксомицетов. Большинство из них обладают макроскопическими размерами. Пики спороношений наблюдаются с середины лета до поздней осени.
Кортикальные — обитают на коре живых деревьев и кустарников. Обычно небольшие (от 100 мкм до 1—2 мм). Доминируют в пустынях и местах с высокой антропогенной нагрузкой.
Подстилочные и почвенные — питаются в верхнем почвенном слое. Спороношения образуют на растительных остатках. Видовой состав в разных слоях листового опада неоднороден[16].
Копрофильные — обитают на выветренном помёте растительноядных млекопитающих и птиц. Наибольшего разнообразия достигают в зонах аридного климата. За всё время исследования было обнаружено 114 видов копрофильных миксомицетов, 16 из которых были специфичны для данного типа субстрата[17]. Представителей этой группы редко находят в полевых условиях. Основным методом их изучения является метод «влажной камеры». В отличие от грибов, большинство копрофильных миксомицетов не проходят через желудочно-кишечный тракт животных, а заселяют субстрат спустя продолжительное время. В то же время, споры некоторых видов обладают толстыми стенками, что может быть адаптацией к прохождению через пищеварительную систему[17].
Бриофильные — обитают на мхах. Часто ассоциированы с микроскопическими водорослями. Являются самой малочисленной группой, включающей менее 5 % известных видов. Большинство представителей имеют микроскопические размеры. Появляются поздней осенью.
Нивальные — развиваются весной на растительных остатках возле тающего снега. Наибольшего разнообразия достигают в альпийских и субальпийских районах северного полушария[18], но могут встречаться и в горах южного полушария[19] и на равнинах[20]. Для развития спороношений нивальных миксомицетов необходимо наличие снежного покрова в осенние месяце для предотвращения промерзания почвы[3].
Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.
Таксономия
Классическая система
Класс Myxomycetes включает пять порядков.
Echinosteliales
Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.
Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.
Trichiales
Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.
Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.
Подкласс Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает преимущественно представителей с тёмной споровой массой, окраска которой определяется содержанием меланина.
Надпорядок Echinosteliidia
Порядок Echinosteliales G. W. Martin
Семейство Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
Надпорядок Stemonitidia
Порядок Clastodermales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
Семейство Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
Порядок Meridermatales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
Семейство Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
↑Ernest C. Smith. The Longevity of Myxomycete Spores // Mycologia. — 1929-11. — Т. 21, вып. 6. — С. 321. — doi:10.2307/3753841. — JSTOR3753841. Архивировано 1 января 2022 года.
↑Collins O. R. Myxomycete Biosystematics: Some Recent Developments and Future Research Opportunities (англ.) // Botanical Review. — 1979. — Vol. 45, no. 2. — P. 145-201. — JSTOR4353949. Архивировано 1 января 2022 года.
Macbr.jpg)
