Модель Лотки — Вольтерры

Моде́ль Ло́тки — Вольте́рры (модель Ло́тки — Вольтерра́^[1]) — модель взаимодействия двух видов типа «хищник — жертва», названная в честь своих авторов (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами^[2].

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(\alpha -\beta y)x}$,

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(-\gamma +\delta x)y}$,

где ${\displaystyle x}$ — количество жертв, ${\displaystyle y}$ — количество хищников, ${\displaystyle t}$ — время, ${\displaystyle \alpha ,\beta ,\gamma ,\delta }$ — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники. Предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учёта хищников) принимает вид:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=\alpha x}$,

где ${\displaystyle \alpha }$ — коэффициент рождаемости жертв, ${\displaystyle x}$ — величина популяции жертв, ${\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}$ — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта численности жертв) принимает вид:

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=-\gamma y}$,

где ${\displaystyle \gamma }$ — коэффициент убыли хищников, ${\displaystyle y}$ — величина популяции хищников, ${\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}$ — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине ${\displaystyle xy}$) происходит убийство жертв с коэффициентом ${\displaystyle \beta }$, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом ${\displaystyle \delta }$. С учётом этого, система уравнений модели такова:

${\displaystyle {\begin{cases}{\dfrac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy=(\alpha -\beta y)x\\{\dfrac {dy}{dt}}=-\gamma y+\delta xy=(\delta x-\gamma )y\end{cases}}}$.

Для положения равновесия ${\displaystyle {\bar {x}}>0,{\bar {y}}>0}$ изменение численностей популяции равно нулю. Следовательно:

${\displaystyle \alpha {\bar {x}}-\beta {\bar {x}}{\bar {y}}=0}$,

${\displaystyle -\gamma {\bar {y}}+\delta {\bar {x}}{\bar {y}}=0}$,

из чего следует, что точка равновесия, вокруг которой происходят колебания, определяется следующим образом:

${\displaystyle {\bar {x}}={\frac {\gamma }{\delta }}}$,

${\displaystyle {\bar {y}}={\frac {\alpha }{\beta }}}$.

Рассмотрим поведение малых отклонений численностей от их равновесных значений, то есть изменение во времени ${\displaystyle {\tilde {x}}=x-{\bar {x}}}$ и ${\displaystyle {\tilde {y}}=y-{\bar {y}}}$. Из-за их малой абсолютной величины, квадратами, кубами и последующими степенями (${\displaystyle {\tilde {x}}^{n}}$ и ${\displaystyle {\tilde {y}}^{n}}$) можно пренебречь. Подставляя

${\displaystyle x={\bar {x}}+{\tilde {x}}}$,

${\displaystyle y={\bar {y}}+{\tilde {y}}}$,

в уравнения модели, получаем приближенно:

${\displaystyle {\frac {d{\tilde {x}}}{dt}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\tilde {y}}}$

${\displaystyle {\frac {d{\tilde {y}}}{dt}}={\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}}$

Дифференцирование одного из этих уравнений и подстановка в другое даёт следующий результат:

${\displaystyle {\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}=-\alpha \gamma {\tilde {x}}}$,

${\displaystyle {\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}+\alpha \gamma {\tilde {x}}=0}$.

Полученное выражение является дифференциальным уравнением гармонического осциллятора с периодом ${\displaystyle T={\frac {2\pi }{\sqrt {\alpha \gamma }}}}$.

Функция

${\displaystyle H(x,y)=\delta x-\gamma \ln x+\beta y-\alpha \ln y}$

постоянна на решениях системы. Действительно:

${\displaystyle {\frac {dH}{dt}}=\delta {\frac {dx}{dt}}-{\frac {\gamma }{x}}{\frac {dx}{dt}}+\beta {\frac {dy}{dt}}-{\frac {\alpha }{y}}{\frac {dy}{dt}}=\delta (\alpha x-\beta xy)-\gamma (\alpha -\beta y)+\beta (-\gamma y+\delta xy)-\alpha (-\gamma +\delta x)\equiv 0.}$

Функция ${\displaystyle H}$ является суммой двух функций одного переменного: ${\displaystyle H(x,y)=U(x)+V(y)}$, где

${\displaystyle U(x)=\delta x-\gamma \ln x,\ \ \ V(y)=\beta y-\alpha \ln y.}$

При ${\displaystyle x>0}$ функция ${\displaystyle U}$ неограниченна и имеет один глобальный минимум при ${\displaystyle x={\bar {x}}}$, в то время как при ${\displaystyle y>0}$ функция ${\displaystyle V}$ также неограниченна и имеет один глобальный минимум при ${\displaystyle y={\bar {y}}}$, где ${\displaystyle {\bar {x}}}$ и ${\displaystyle {\bar {y}}}$ равновесные численности. Следовательно, функция ${\displaystyle H}$ имеет единственный глобальный минимум в точке ${\displaystyle ({\bar {x}},{\bar {y}})}$, являющейся положением равновесия, а все неравновесные линии уровня ${\displaystyle H(x,y)=E}$ при ${\displaystyle x,y>0}$ замкнуты и отвечают периодическим колебаниям с периодим, который зависит от начальных численностей.

• Моделирование биологических систем
• Закон Клайбера

• Популяционная динамика
• Простейшая модель «хищник-жертва»
• Николя Бакаэр, В. А. Вольперт, Д. M. Эдиев: Краткая история математической динамики населения. 2021. ISBN 979-10-343-8016-9. Pdf.

У этой статьи есть несколько проблем, помогите их исправить: В статье есть список источников, но не хватает сносок. Без сносок сложно определить, из какого источника взято каждое отдельное утверждение. Вы можете улучшить статью, проставив сноски на источники, подтверждающие информацию. Сведения без сносок могут быть удалены. (5 декабря 2009) Эту статью необходимо исправить в соответствии с правилами Википедии об оформлении статей. Пожалуйста, помогите улучшить эту статью. (20 октября 2010) Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.