Участник:Anto110/Песочница5

Хотя формулы педальной фаланги могут различаться у разных особей одного и того же вида, как у P. grangeri, формула фаланги фаланги показывает, что количество педальных фаланг, особенно второго и третьего пальцев, азиатских анкилозаврид со временем уменьшалось. Возможно, что этот переход произошел у задних конечностей как адаптациями к большей весовой нагрузке. Кроме того, уменьшение количества педальных фаланг привело к меньшей подвижности конечностей^[1].

Dracopelta (лат.) — род растительноядных птицетазовых динозавров из инфраотряда анкилозавров. Ископаемые остатки животного были найдены на территории Португалии в геологических слоях, датируемых верхней юрой. Представлен единственным видом — Dracopelta zbyszewskii. Описан в 1980 году американским палеонтологом Питером Гальтоном. Представляет собой одного из наиболее полных анкилозавров юрского периода, найденных на территории Европы^[2].

Название рода образовано сочетанием древнегреческих слов δράκων (drakoon; латинизированная форма draco) — «змея, дракон» и πέλτη (peltè) — «легкий щит». Видовое название дано в честь Жоржа Збышевского (Georges Zbyszewski; 1909—1999) — одного из самых выдающихся геологов и палеонтологов Португалии^[2].

В начале 1964 года, во время дорожно-строительных работ между Баррилем и пляжем Ассента-Сул, были найдены ископаемые остатки животного. В декабре этого же года они привлекли внимание археолога Леонеля де Фрейтаса Сампайо Триндади, который известил о находке палеонтологов Жоржа Збышевского и Октавио да Вейга Феррейру. 22 декабря 1964 года начались раскопки. Образец был собран и доставлен в хранилище Службы геологии Португалии (Serviços Geológicos de Portugal; в настоящее время Национальная лаборатория энергетики и геологии), где он был кратко подготовлен Мануэлем де Матосом. В августе 1978 года Питер М. Гальтон посетил Геологический музей в Лиссабоне во время своей недельной поездки перед научной встречей в Париже, где его внимание привлекли новые неизученные образцы^[2]. В результате в июне 1980 года Гальтон описал образец как новый таксон — Dracopelta zbyszewskii^[3], предварительно приписав его к семейству Nodosauridae, основываясь на сходстве костных пластин с известными на то время анкилозаврами. С момента его описания он последовательно либо полностью игнорировался в большинстве исследований, либо считался слишком неполным и недиагностичным, в результате чего его классифицируют как incertae sedis, либо как nomen dubium^[2].

Первоначально голотип был ошибочно идентифицирован как относящийся к кимериджскому ярусу местонахождения Рибамара^[3]. Тем не менее Мигель Теллес Антунеш и Октавио Матеуш в 2003 году отметили, что в данном местонахождении есть обнажения геологических слоёв нижнего мела, относящиеся к валанжинскому и альбскому ярусам, и сочли крайне маловероятным, что образец был получен из данной местности^[4]. В 2005 году Хавьер Переда-Субербиола совместно с коллегами отнесли образец к самой верхней части нижнего титона—верхнему титону^[5].

Скелет Dracopelta zbyszewskii стал первым сочленённым анкилозавром юрского периода и является одним из наиболее полных анкилозавров юрского периода на территории Европы. Он стал представлять собой важный таксон для понимания эволюции всей группы анкилозавров. Тем не менее, он оставался малоизученным, а его точное систематическое положение неясно. В течение многих лет экземпляр лежал в хранилище Службы геологии Португалии. В 2021 году был предоставлен полный отчёт о его открытии, а также сообщено о дополнительном ископаемом материале голотипа, который является важным для подробного, обновленного описания Dracopelta zbyszewskii^[2].

Голотип был найден в слоях геологической формации Луринья (Lourinhã Formation), относящейся к поздней юре (нижний титон—верхний титон; 152,1–145,0 млн лет назад), к юго-востоку от Прайя-да-Ассента-Сул, Мафра, Западная Португалия. Средне- и мелкозернистый серый песчаник указывает на то, что на момент жизни динозавра участок представлял собой речной канал с небольшими участками растений^[2]. В 2019 году сообщалось о новом образце анкилозавра, примерно в 1 км к югу от места находки голотипа^[6]. В настоящее время проводятся исследования данного образца, чтобы выяснить, представляет ли он дополнительный, более полный образец D. zbyszewskii или же другой таксон^[2].

Голотип D. zbyszewskii состоит из различных образцов: MG 5787, частичная грудная клетка с 12 спинными позвонками и сочленёнными рёбрами; остеодерм пяти различных типов; MG 3 (IGM 3), неполная стопа (аутоподия) с тремя метаподиями (длинные кости плюсневой кости) II, III и IV пальцев. Это одна из немногих ассоциированных аутоподий, известных у анкилозавров. Скелет принадлежит взрослой особи. В 2021 году было сообщено о дополнительном неопубликованном ранее материале (в основном это остеодермы, а также девять рёбер и правая задняя стопа), более подробное исследование которого продолжается^[2].

Длина тела Dracopelta zbyszewskii оценивается примерно от 2 до 3 метров при весе от 80 до 300 килограммов^[7]. Найденная грудная клетка имеет длину около семидесяти сантиметров и примерно такую ​​же ширину.

Тело животного было покрыто костными пластинами, которые защищали животное от хищников. Эти остеодермы обнаружены также в области грудной клетки. Некоторые состоят из очень маленьких изолированных пластин с овальным профилем и размером два на три сантиметра. Они вероятно были встроены в толстый слой кожи и образовывали сплошную костную «броню». В центральной части спины расположены маленькие парные круглые пластины. Их диаметр около шести сантиметров. На левой и правой сторонах грудной клетки были обнаружены более крупные конфигурации пластин. Спереди имеются очень вытянутые пластины, ориентированные в продольном направлении корпуса. Они имеют длину от шестнадцати до девятнадцати сантиметров и ширину от пяти до семи сантиметров. Их внешние края выпукло-изогнутые. Эти пластины могли служить в качестве оружия. За ними расположены другие, накладывающиеся друг на друга пластины, и образующие своего рода режущую кромку. Они имеют длину четырнадцать сантиметров. Каждая остеодерма перекрывает последующую пластину сверху. Сзади, с левой стороны животного, были расположены более крупные пластины, которые имеют длину девятнадцать сантиметров при ширине одиннадцати сантиметров. Эти пластины иногда имеют киль, расположенный на внутреннем крае.

При описании кисти был выявлен уникальный признак: длина ногтевых фаланг второго и третьего пальцев равна их ширине. Кисть имела примитивную фаланговую формулу , как у нодозаврида Sauropelta и раннего тиреофора Scutellosaurus, в то время как анкилозавриды и стегозавры показывают редуцированную фаланговую формулу. Производные анкилозавры и стегозавры независимо друг от друга развили трехпалую кисть с потерей первого пальца, в то время как Liaoningosaurus имел четырёхпалую кисть и трёхпалую стопу. Авторы предположили, что вероятно это было связано с довольно длинными конечностями D. zbyszewskii и адаптационной способностью развивать относительно высокую скорость. Небольшой размер животного также согласуется с этой интерпретацией^[5].

Местная фауна помимо D. zbyszewskii была представлена кархародонтозавром Lusovenator^[8], неопределёнными завроподами из клады Turiasauria^[9] и крокодиломорфами^[10], а также ещё не описанным анкилозавром, который в тоже время может представлять собой второй и более полный экземпляр рода Dracopelta^[11].

Первоначально Питер Гальтон отнёс род Dracopelta к семейству Nodosauridae, основываясь на морфологии остеодерм^[3]. Кеннет Карпентер рассматривал его как nomen dubium на основании отсутствия диагностических характеристик образца голотипа и отнес к семейству Polacanthidae на основании сходства с Gargoyleosaurus и Gastonia в морфологии остеодерм^[12]. Хавьер Переда-Субербиола совместно с коллегами не смогли распознать какие-либо характеристики полакантид или нодозаврид и сочли Dracopelta действительным таксоном на основании наличия проксимальных фаланг II и III, и всё той же отличительной морфологии остеодерм. Из-за близости между фаунами формаций Моррисон в США и Лориньян в Португалии, Dracopelta может иметь близкое родство с Gargoyleosaurus и Mymoorapelta^[13].

Учитывая ограниченность ископаемого материала, современные ученые относят D. zbyszewskii в инфраотряда анкилозавров без ясного систематического положения (incertae sedis)^[14].

Anto110/Песочница5
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Тиреофоры Род: Anto110/Песочница5
Международное научное название
Yuxisaurus Yao et al., 2022
Поиск изображений на Викискладе

Yuxisaurus (лат.) — род растительноядных динозавров из подотряда тиреофор. Ископаемые остатки животного были найдены на территории Китая в геологических слоях, датируемых нижней юрой. Описан в 2022 году на основе ассоциированного частичного скелета, включающий элементы черепа, конечностей и костные пластины. Представлен единственным видом — Yuxisaurus kopchicki. В настоящее время входит в коллекцию Центра эволюционной биологии позвоночных Юньнаньского университета.

Является первым достоверно известным представителем подотряда из ранней юры Азии, подтверждая быстрое географическое распространение, а также диверсификацию тиреофор с момента их появления. Обладал массивным телосложением и отличительной от других представителей группы костной «бронёй», указывая на ранее нереализованное морфологическое разнообразие среди тиреофор в начале их истории.

Несмотря на то, что присутствие тиреофор в Азии документировалось на протяжении десятилетий на основании изолированных костей челюсти, ни один из этих материалов не был достаточно полным для диагностики известного или нового вида. В конце 2021 года был опубликован препринт научной статьи, в которой сообщалось, что команда Управления культурного наследия Имэнь недалеко от деревни Цзяоцзядянь обнаружила и провела раскопку остатков неописанного ранее динозавра из группы тиреофор. В марте 2022 года вышла официальная публикация в научном журнале. В ней на основании детального изучения ископаемого материала группа палеонтологов во главе с Си Яо (Xi Yao) описали новые род и вид Yuxisaurus kopchicki. Общее название рода образовано от наименования городского округа Юйси с добавлением суффикса -saurus, от др.-греч. σαῦρος — «ящер, ящерица». Видовое название дано в честь американского биолога Джона Джозефа Копчика, в знак признания его вклада в биологию.

Голотип, CVEB 21701, был найден в геологических слоях формации Фэнцзяхэ (Fengjiahe Formation), датируемых началом юрского периода (синемюр—тоар), на территории провинции Юньнань в юго-западной части Китая. Представляет собой частичный скелет с краниальными (черепными) и связанными с ними посткраниальными (часть скелета, за исключением черепа) элементами, включая: правую сторону черепа (сросшиеся верхнечелюстные, слёзные, носовые, предлобные, скуловые и надглазничные кости); мозговой череп (лат. neurocranium); частичная крыша черепа; задние отделы нижней челюсти (лат. hemimandibles); четыре сочленённых шейных позвонка; пять спинных позвонков; левая проксимальная и правая дистальная лопатки; правая плечевая кость; дистальный отдел левого бедра; более 120 остеодерм и несколько неидентифицируемых элементов.

Представлял собой животное среднего размера (относительно других известных тереофор). Тело было покрыто панцирем, состоящий из острых шипов, которые являются характерной особенностью тиреофор. В плане телосложения являлся намного крепче и коренастее своих ближайших родственников, что позволяет предположить, что предки стегозавра и анкилозавра обладали более широким разнообразием форм тела, чем считалось ранее. Его присутствие в Китае также показывает, что "бронированные" динозавры распространились по земному шару уже в начале своей истории.

Новый таксон был диагностирован на основании многочисленных краниальных и посткраниальных аутапоморфий. Он отличается от всех других известных тиреофор также уникальной комбинацией отличительных признаков.

Другие известные таксоны тиреофор из ранней юры Китая («Bienosaurus» и «Tatisaurus»), основаны на недиагностическом материале и имеют ограниченное анатомическое совпадение с Yuxisaurus, что препятствует возможности сравнения между ними и выявлению общих черт. Необходимы дополнительные образцы, чтобы установить, являются ли эти три названных таксона синонимами или в ранней юре Китая присутствовало несколько таксонов тиреофоров.

В настоящее время считается, что формация Фэнцзяхэ является эквивалентом формации Луфэн. Исследования, основанные на ископаемых позвоночных, позволили предположить, что формация Луфэн относится к раннеюрскому (геттанг—синемюр) возрасту, а аналогичная фауна формации Фэнцзяхэ, основанная на беспозвоночных и микропалеонтологическом материале, согласуются с этими данными. Однако более поздние магнитостратиграфические данные указывают на более молодой возраст формации Луфэн, а именно на поздний синемюр—тоар.

Несмотря на то, что в формации Фэнцзяхэ не было найдено столько окаменелостей позвоночных, как в формации Луфэн, она открыла несколько важных ранних завроподоморфов, таких как Chinshakiangosaurus chunghoensis, Irisosaurus yimenensis, Lufengosaurus huenei, Yunnanosaurus huangi, Y. robustus и Yimenosaurus yangi, теропода Shuangbaisaurus anlongbaoensis, а также следы динозавров.

Y. kopchicki представляет собой первого достоверного динозавра из подотряда тиреофор, обнаруженного в слоях нижней юры на территории Азии, который основан на связанном диагностическом материале и является первым достаточно полным, чтобы его можно было включить в филогенетический анализ. Несмотря на то, что крепкий посткраниальный скелет похож на таковой у более глубоко "гнездящихся" анкилозавров и стегозавров, филогенетический анализ восстанавливает его как сестринский таксон Emausaurus или кладе сцелидозавр + Eurypoda.

При проведении филогенетического анализа, Y. kopchicki был включен в две недавно опубликованные матрицы данных, данные Дэвида Нормана^[15] и Сюзанны Мейдмент^[16], которые различаются по своему таксономическому охвату, а также отношениями, установленным между таксонами. На кладограммах ниже показано положение Y. kopchicki внутри клады Thyreophora, выявленное в результате анализа, проведенного авторами описания:

1. ↑ T. Kubo, W. Zheng, M. O. Kubo & X. Jin. 2021. Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, Jinyunpelta and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs. PLoS ONE 16(3): e0247969
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} J. Russo, O. Mateus. 2021. History of the discovery of the ankylosaur Dracopelta zbyszewskii (Upper Jurassic), with new data about the type specimen and its locality. Comunicações Geológicas 108, 1, 27-34.
3. ↑ ^{1 2 3} Galton, P.M. 1980. Partial skeleton of Dracopelta zbyszewskii n. gen. and n. sp., an ankylosaurian dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Géobios 13 (3): 451-457
4. ↑ Antunes, M.T., Mateus, O. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77–95.
5. ↑ ^{1 2} Suberbiola, Xabier Pereda; Dantas, Pedros; Galton, Peter M.; Sanz, José Luis. 2005. Autopodium of the holotype of Dracopelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and its type horizon and locality (Upper Jurassic: Tithonian, western Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 235 (2): 175–196.
6. ↑ Russo, J., Mateus, O. 2019. A new ankylosaur dinosaur skeleton from the Upper Jurassic of Portugal. Program and Abstracts 79th Meeting of the Society of Vertebrate Palaeontology, Brisbane: 184.
7. ↑ Paul, G.S. 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 231
8. ↑ Elisabete Malafaia; Pedro Mocho; Fernando Escaso; Francisco Ortega. 2020. A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology. 40: e1768106.
9. ↑ Mocho, Pedro; Ortega, Francisco; Royo-Torres, Rafael. 2012. Morphological variation of Turiasauria-like teeth and their stratigraphic distribution in Portuguese Upper Jurassic. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia.
10. ↑ Russo, João; Mateus, Octávio; Marzola, Marco; Balbino, Ausenda 2017. Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12 (3): e0171919.
11. ↑ Russo, J., Mateus, O. 2019. A new Ankylosaur Dinosaur Skeleton from the Upper Jurassic of Portugal. Geography.
12. ↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 455–484.
13. ↑ Arbour, V. M., Currie, P. J. (2015). "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (5): 1–60.
14. ↑ Vickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.
15. ↑ Norman, D.B. 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships. Zoological Journal of the Linnean Society 191:1–86.
16. ↑ Maidment, S.C.R., Raven, T.J., Ouarhache, D., Barrett, P.M. 2020. North Africa’s first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research 77:82–97.