Фаллуджия
Фаллу́джия, также фаллу́гия, фаллю́гия[1] (лат. Fallugia), — монотипный род цветковых растений в составе семейства Розовые (Rosaceae). Единственный вид — Фаллуджия удивительная, или Фаллюгия странная[1] (Fallugia paradoxa). Полувечнозелёный кустарник с довольно крупными белыми цветками, напоминающими шиповник, и заметными волосистыми плодами. Родина растения — горные районы пустынь юго-запада Северной Америки. Растение культивируется; умеренно морозостойко, однако не переносит переувлажнения. Используется для стабилизации почв в жарких регионах США. Ботаническое описаниеКустарник, достигающий 30—150(250) см в высоту, полувечнозелёный, в южных частях ареала — вечнозелёный, на севере ареала молодые побеги на зиму сбрасывают листву. Отмечено высокое внутривидовое экотипическое разнообразие — в частности, преобладающая максимальная высота взрослых растений в популяциях существенно разнится. По классификации жизненных форм Раункиера — фанерофит или геофит. Молодые конечные веточки тонкие, белые или беловатые, покрытые коротким волосистым опушением. С возрастом кора оголяется, часто темнеет до соломенно-жёлтого, растрескивается и хлопьевидно отслаивается[2][3]. Листья собраны в очерёдные мутовки по две — три вдоль стеблей, 0,8—1,5 см длиной, глубоко пальчато-рассечённые на три — семь линейных долей, края которых немного завёрнуты. Верхняя поверхность листочков мелкоопушённая, нижняя — ржаво-буроватая или беловатая, с заметно выделяющейся средней жилкой[2][3]. Имеются маленькие треугольные прилистники[4]. Цветки приметные, 2,5—3,5 см в диаметре, белые, одиночные, реже в группах по два — три, на длинных прямостоячих, почти голых цветоножках на верхушках побегов; обоеполые или раздельнополые с недоразвитыми тычинками или пестиками. Чашечка из пяти чашелистиков, приросших основаниями к цветоложу, образующих с ним короткую полусферическую трубку. С чашелистиками чередуются пять небольших прицветничков. Венчик из пяти свободных лепестков белого или желтовато-белого цвета 1—2 см длиной, обратнояйцевидной или почти округлой формы, на верхушке закруглённых. Тычинки многочисленные (в числе порядка 100), нитями отходят от края трубки в три ряда. Пестики в количестве 20—30, волосистые, отходят от конического основания цветоложа. Завязи одногнёздные, верхние[2][3]. Цветение в естественных условиях наблюдается в апреле — октябре (Нью-Мексико, Аризона), в мае — декабре (Техас)[3][5]. Опыляются различными насекомыми[6], на цветках отмечены пчёлы, мухи, муравьи. .jpg) .jpg) Плод — многоорешек, состоит из многочисленных орешков около 3 мм длиной, густо покрытых опушением, с заметными удлинившимися, сначала зеленоватыми, затем розовыми или красновато-фиолетовыми белоопушёнными столбиками 2,5—5 см длиной, напоминающими перья[2][3]. В 1 грамме — 925—1280 отдельных орешков. Доля стерильных орешков среди всех плодиков — до 60—70 %. В природе растение плодоносит в июле — сентябре[7]. Диплоидный набор хромосом: 2n = 28[8]. Генетическое разнообразие между популяциями растения крайне мало[9]. Пыльцевые зёрна продольно разлинованные, с микроперфорациями без оперкулума[10]. Морфология пыльцевых зёрен сближает фаллуджию с трибой Potentilleae[англ.][8]. В Нью-Мексико выявлено образование эндомикоризы фаллуджии с гломовыми[11]. Вступает в симбиотическую связь с азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia[12]. В естественных условиях кустарник размножается семенами и корневыми отпрысками. Плодики благодаря опушению легко распространяются ветром[7]. Засыпанные в результате деятельности временных потоков и сгоревшие вследствие пожара взрослые растения прорастают и распространяются корневыми отпрысками. Химический состав растения практически не изучен. Из воскового слоя эпикутикулы выделены в больших количествах олеаноловая и урсоловая кислоты, в меньших количествах — другие терпеноиды. Флавоноиды в ней не обнаружены[13]. Сходные растенияОтмечается сходство во внешнем облике листьев фаллуджии и пуршии Purshia stansburyana из подсемейства Дриадовые. Эти растения иногда определялись неверно, что приводило к различным ошибкам в научной литературе (например, связанных с установлением пищевых растений некоторых насекомых). Пуршия — деревце с выраженным осевым стволом, часто более высокое, чем фаллуджия. Листья пуршии такие же резные, однако блестящие, кожистые, покрытые желёзками и, как следствие, клейкие на ощупь, с мускусным запахом; их нижняя поверхность лишена белого опушения. Цветки пуршии кремовые, с пятью — десятью пестиками, плоды напоминают таковые у фаллуджии, однако отличаются значительно меньшим количеством перистых пестиков[14]. В естественных условиях известны межродовые гибриды фаллуджии с пуршией. Так, в Национальном лесе Кайбаб[англ.] в Аризоне обнаружены гибриды с Purshia stansburyana. Получены искусственные гибриды с пуршией трёхзубчатой[6]. АреалФаллуджия распространена на юго-западе Северной Америки — в горных районах пустынь Мохаве, Сонора, Чиуауа на территории штатов Калифорния, Невада, Аризона, Юта, Колорадо, Техас, Оклахома (округ Симаррон), мексиканских Чиуауа, Дуранго, Коауила[3]. Интродуцирована в восточное Айдахо, где легко прижилась и часто дичает[15]. В 1976 году завезена в северо-восточную часть Орегона, где хорошо прижилась[16]. Произрастает на открытых солнечному свету участках по сухим берегам ручьёв, близ временных потоков, по каменистым горным склонам и каньонам, на аллювиальных песчаных и гравийных почвах[3], образованных из песчаников, известняков, базальтов. Один из первых кустарников, заселяющих необитаемые склоны и лавовые потоки[5]. Обычная высота над уровнем моря 915—2430 м, в Нью-Мексико отмечена на высоте 2700 м[17].  Фаллуджия сама по себе не является доминантным видом[англ.] экосистем. В пиньоново-можжевёловых редколесьях[англ.] Нью-Мексико кодоминирует вместе с сосной съедобной, можжевельником толстокорым, Lycurus phleoides и Elymus elymoides. Описаны также ассоциации фаллуджии с сосной однолистной и Ericameria nauseosa, с можжевельником односемянным и Ericameria nauseosa, с можжевельником односемянным и лишайником Xanthoparmelia neoconspersa[18][19]. Представляет ярус кустарников в смешанных лесах с сосной кедровидной и дубом Эмори[20]. В олигоценовых отложениях Кридской формации на юге Колорадо обнаружены остатки растения, названные ведущим палеоботаником Дэниелом Аксельродом Fallugia lipmanii Axelrod[21]. Впоследствии это растение было переклассифицировано как Eleopoldia lipmanii (Axelrod) J.A.Wolfe & H.E.Schorn в новом роде, названном в честь палеоботаника Эстеллы Леопольд. Ближайшими современными родственниками стали считаться растения из родов Гравилат, Кровохлёбка или Литкеа[22]. Название и история описанияНаучное название рода Fallugia было дано ему австрийским ботаником Штефаном Эндлихером в честь валломброзского аббата Вирджилио Фалуджи (итал. Virgilio Falugi, 1626 или 1627 — 23 августа 1707), натуралиста, считавшегося одним из выдающихся ботаников рубежа XVII—XVIII веков, ритора, философа и поэта. Получив приглашение на должность профессора ботаники Падуанского университета, Фалуджи, однако, отказался. Фалуджи описал (Prosopopoeiae botanicae, 1705) на латинском языке все роды растений, предложенные ранее Турнефором[23]. В некоторых источниках Фалуджи указывается как один из учителей Пьера Антонио Микели[24]. Эндлихер опубликовал описание рода в своей книге «Роды растений» в августе 1840 года, включив в него единственный вид Sieversia parodoxa. Он не создал номенклатурную комбинацию этого вида в новом роде, ни разу явно не назвав его Fallugia paradoxa. Первым действительно перевёл этот вид в новый род Джон Торри через восемь лет в «Записках военной разведки» генерала Эмори[25]. Сам вид был впервые описан под названием Sieversia paradoxa Дэвидом Доном в 14-м томе «Трудов Лондонского Линнеевского общества» от 31 мая 1825 года[26]. Эпитет paradoxa означает «парадоксальная», «удивительная», «неожиданная» — ботаник был удивлён, встретив среди растений пустынь кустарник с цветками, напоминающими шиповник (для растений засушливых регионов не характерны такие приметные цветки). Дон намеревался выделить для него новый род, однако, изучив строение цветка растения, счёл возможным отнести его к роду Сиверсия, ныне понимаемому значительно у́же. В середине ноября 1825 года растение независимо от Д. Дона было описано Огюстеном Пирамом Декандолем, неуверенно поместившим его в род Гравилат под названием Geum cercocarpoides. Эпитет cercocarpoides означает «выглядящий как церкокарпус», другое растение из пустынь Северной Америки.  Первыми ботаниками, собравшими образцы фаллуджии для гербария, были испанские путешественники Мартин Сессе и Хосе Мариано Мосиньо, обнаружившие это растение в 1788 году во время Королевской ботанической экспедиции в Новую Испанию[англ.] (1787—1803). Часть гербария этой экспедиции оказалась в Музее естествознания при Британском музее в Лондоне. В числе этих образцов был и образец фаллуджии, обнаруженный в коллекции и описанный Д. Доном. Акварельный рисунок фаллуджии, сделанный во время экспедиции, попал в Женевский ботанический сад, где по нему описал то же растение Декандоль[27]. Народное американское название фаллуджии — apache plume, «оперение апачей». Оно связано с пушистыми плодами растения, по-видимому, напоминающими перистые головные уборы индейских воинов[28]. Мексиканское название растения — исп. poñil[29], по этому названию именованы ручей и каньон Поньиль на северо-востоке Нью-Мексико[30]. ЗначениеКустарник фаллуджия служит началом пищевых цепей — её листвой питаются различные насекомые, большей частью жёсткокрылые — листоеды, златки, кожееды. Кроме того, листьями фаллуджии питаются гусеницы бабочек медведицы Grammia incorrupta, павлиноглазки Hemileuca neumoegeni[31], голубянки Callophrys sp. Фаллуджия в районах естественного ареала обладает умеренным кормовым значением для скота (в частности, овец), в юго-западной части ареала — наиболее важным, активно поедается в зимнее время. Листья растений поедаются оленями (в том числе чернохвостыми), зимой и весной составляют до 1—5 % их пищи[32], также составляют заметную долю рациона вилорогов. Заросли фаллуджии используются в качестве убежища мелкими млекопитающими и птицами[33]. Например, в национальном монументе Орган-Маунтинс—Дезерт-Пикс[англ.] в Нью-Мексико в зарослях фаллуджии укрывается редкий в этом штате колорадский бурундук[англ.][34].  Благодаря развитым корневым отпрыскам фаллуджия играет важную роль в предупреждении почвенной эрозии в аридных и семиаридных регионах, используется для стабилизации грунта[35]. Декоративное растение, введено в культуру в 1877 году, однако используется достаточно ограниченно. По классификации Министерства сельского хозяйства США (USDA) пригодно для выращивания в зонах морозостойкости 5—9[7] (по другим данным — в зонах 7—10[1]). Выдерживает понижение температуры до −20 °C, не вымерзает вплоть до широты Массачусетса[7]. Лучше всего растёт на участках переменной влажности, требует не более 200—500 мм осадков ежегодно, может расти на слабо засолённых, нейтральных и слабо выщелоченных почвах[36], на удобренных почвах цветёт неохотно. При переувлажнении довольно быстро погибает. В культуре, как и в природе, образует кустики шаровидной формы, пригодные к обрезке[37]. Семена фаллуджии в некоторых регионах имеются в продаже. Сбор семян лучше всего осуществлять, когда красноватый опушённый пестик побелеет и семена легко отделимы от цветоложа. Доля прорастающих семян с отломанными пестиками оказывается значительно выше (до 89 %), чем у семян, пестик которых не повреждён (до 69 %). Посев поверхностный или с присыпанием слоем до 5 мм, свежесобранные семена прорастают через 4—10 дней при температуре 20—26 °C. Средняя всхожесть семян — 30—40 %. Необходимо поддерживать хорошую циркуляцию воздуха, поскольку проростки не переносят переувлажнения[36]. Сухие семена могут храниться 2—3 года, в дальнейшем их всхожесть значительно понижается[5][7]. Скорость прорастания просохших семян может быть ускорена стратификацией при температуре 5 °C в продолжение месяца[38]. Коренные жители юго-запада Северной Америки находили различное применение этому кустарнику. Акома и хемес связывали ветви растения и использовали эти связки в качестве метлы. Хопи и тева мыли голову отваром листьев фаллуджии для стимулирования роста волос, также с этой целью использовался отвар корней. Несколько племён пуэбло использовали прямые крепкие ветви для изготовления древок копий[2][39]. Хавасупай и валапай использовали ветви фаллуджии в качестве верхних, самых крепких прутьев при плетении корзин. Племя сандия хранило за печью в домах мётлы из фаллуджии для привлечения духов[4]. Потомки первых испанских иммигрантов в Мексику верили, что смесь растёртых плодов фаллуджии, драконовой крови, небольшого количества каменной соли и сажи, брошенная в определённое вино, спасает человека от действия чёрной магии[40]. Антиоксидант, также обладает противокашлевым действием[41]. Отвар корней кустарника с добавлением сахара в традиционной медицине использовался для лечения кашля. Смесью листьев фаллуджии и табака туполистного натирались поражённые ревматизмом суставы. Цветки фаллуджии, листья мяты душистой и мука использовались для приготовления пастообразной кашицы, которой растирались опухшие участки[40]. Апачи использовали отвар фаллуджии против диареи и коликов[42]. СистематикаСогласно современным представлениям, род относится к трибе Colurieae семейства Розовые. Кроме фаллуджии сюда отнесены также роды Гравилат (включая ранее самостоятельные роды Акомастилис, Колюрия, Новосиверсия, Вальдштейния, Orthurus, Oncostylus и Taihangia) и Сиверсия. Филогенетически является сестринским таксоном по отношению к группе Гравилат — Сиверсия. В системе А. Л. Тахтаджяна (1997) род отнесён к трибе Dryadeae подсемейства Potentilloideae вместе с родом Дриада. Специалист по розовым К. Калкман (2004) выделял множество родов в неформальной «группе гравилата», а роды Вальдштейния, Сиверсия и Фаллуджия относил к ней с сомнением[8][26].
Синонимы
Примечания
Литература
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
