Целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая)

Целлюлозо-синтаза
Структура бактериальной целлюзо-синтазы
Идентификаторы
Шифр КФ	2.4.1.12
Номер CAS	9027-19-4
Базы ферментов
IntEnz	IntEnz view
BRENDA	BRENDA entry
ExPASy	NiceZyme view
MetaCyc	metabolic pathway
KEGG	KEGG entry
PRIAM	profile
PDB structures	RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum
Поиск
PMC	статьи
PubMed	статьи
NCBI	NCBI proteins
CAS	9027-19-4

В энзимологии, целлюлозо-синтаза (Шифр КФ 2.4.1.12, УДФ-глюкоза:(1→4)-β-д-глюкан 4-β-д-гликозилтрансфераза) - фермент , который катализирует химическую реакцию:

УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n = УДФ + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n+1

Таким образом, субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n, а продуктами - УДФ и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n+1.

Фермент участвует в синтезе целлюлозы. Близкий фермент, использующий в качестве субстрата ГДФ-глюкозу - целлюлозо-синтаза (ГДФ-глюкозо-зависимая) (ЕС 2.4.1.29).

Целлюлозные фибриллы представляют собой совокупность неразветвленных полимерных цепей из β-(1→4)-связанных остатков глюкозы. Целлюлоза составляет значительную часть первичной и вторичной клеточной стенки у зеленых растений.^[1][2][3][4] Хотя этот фермент принципиально важен для построения клеточной оболочки наземных растений, он также имеется у водорослей, некоторых бактерий и ряда животных.^[5][6][7][8] В мире производится 2 × 10¹¹ тонн целлюлозных микрофибрилл.^[9] Целлюлоза являются основой для производства возобновляемого биотоплива и других материалов растительного происхождения (пиломатериалов, различных видов топлива, растительных кормов, бумаги и хлопковых и других волокон).^[10]

Микрофибриллы синтезируются на поверхности клеточных мембран для усиления клеточных стенок, что было обширно исследовано биохимиками растений и клеточными биологами поскольку 1) они регулируют клеточный морфогенез и 2) они осуществляют в клеточной стенке вместе со многими другими компонентами (например, лигнином, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами) существенную поддержку ее структуры и формы клетки. Без этих вспомогательных структур, рост клеток бы вынудил их раздаваться во всех направлениях, тем самым теряя свою форму ^[11]

Растительная целлюлозо-синтазы принадлежат к семейству гликозилтрансфераз, которые являются белками, участвующими в биосинтезе и гидролизе большей части биомассы Земли.^[12] Целлюлоза синтезируется с помощью больших целлюлозо-синтазных комплексов (ЦОКов), которые состоят из изоформ синтазы (CesA), объединенных в уникальную гексагональную структуру, известную как “розеточный комплекс”, шириной 50 нм и высотой 30-35 нм.^[13][14] Насчитывается более 20 таких длинных интегральных мембранных белков, размер каждого составляет около 1000 аминокислот. Эти розеточные комплексы, которые ранее называли гранулами, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии в видах зеленых водорослей Кладофора и Хетоморфа^[15] (Робинсон с соавт. 1972). Метод рентеноструктурного анализа показал, что CesAs располагаются на поверхности растительной клетки и являются вытянутыми мономерами с двумя каталитическими доменами, которые соединяются в димеры. Центральная часть димеров является каталитически активным центром. Поскольку целлюлоза синтезируется во всех клеточных стенках, апартаментов CesA белки присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют различные типы CesA, и разные типы тканей могут отличаться по соотношению их концентраций. Например, белок AtCesA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стенок во всем растении, белок AtCesA7 (IRX3) экспрессируется только в стебле для синтеза вторичной клеточной стенки.^[16]

Биосинтез целлюлозы-это процесс, в котором отдельные однородные β-(1→4)-глюкановые цепочки, длиной от 2000 до 25 000 остатков глюкозы, синтезируются и затем сразу образуют между собой водородные связи, формируя твердые кристаллические образования - микрофибриллы. Микрофибриллы в первичной клеточной стенки в длину составляют примерно 36 цепей, в то время как микрофибриллы вторичной клеточной стенки намного больше и содержащих до 1200 β-(1→4)-глюкановых цепей. УДФ-глюкоза, которая синтезируется с помощью фермента сахарозосинтазы, которая производит и транспортирует УДФ-глюкозу к плазматической мембране - это субстрат, который использует целлюлозо-синтаза для построения глюкановой цепи.^[17] Скорость, с которой синтезируются остатки глюкозы для одной глюкановой цепи колеблется от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, более высокая скорость чаще встречается во вторичных клеточных стенках, например в ксилеме.^[18][19]

В энзимологии, целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая) (Шифр КФ 2.4.1.12) является ферментом , который катализирует химическую реакцию

УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ УДф + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]_n+1

Таким образом, двумя субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков, в то время как двумя его продуктами являются УДФ и удлиненная цепь глюкопиранозильных остатков. Глюкопиранозил - это пиранозная форма глюкозы, цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков - это целлюлоза, и, следовательно, ферменты этого класса играют важную роль в синтезе целлюлозы.

Этот фермент принадлежит к семейству гексозилтрансфераз, точнее - к гликозилтрансферазам. Систематическое название этого класса ферментов - УДФ-глюкоза: 1,4-β-D-глюкан 4-β-D-глюкозилтрансфераза. Другие общеупотребительные названия: УДФ-глюкоза-β-глюкан глюкозилтрансфераза, УДФ-глюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза, GS-I, β-(1→4)-глюкозилтрансфераза, уридин дифосфоглюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, β-(1→4)-глюкан-синтаза, β-(1→4)-глюкан-синтетаза, β-глюкан синтаза, (1→4)-β-D-глюкан-синтаза, (1→4)-β-глюкан-синтаза, глюкан синтаза, УДФ-глюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, и уридин дифосфоглюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза.

Синтез микрофибрилл направляется кортикальными микротрубочками, лежащими под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, которые образуют площадку, на которой ЦОК может преобразовать глюкозу в кристаллоподобные цепи. Гипотеза расположения микротрубочек и микрофибрилл на одной линии предполагает, что кортикальные микротрубочки, лежащие под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, предоставляют пути для ЦОКов, которые преобразуют глюкозу молекул в кристаллоподобные микрофибриллы целлюлозы.^[20] "Прямая" гипотеза предполагает, что существуют некоторые типы прямых связей между комплексами CesA и микротрубочками. Кроме того, белок КОРРИГАН (KOR1) считается важнейшей составляющей синтеза целлюлозы, так как он воздействует на целлюлозу между плазматической мембраной и клеточной стенкой. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими CesA-белками, возможно, корректируя и снимая напряжение, возникающее из-за синтеза глюкановой цепи, тем, что он гидролизует неупорядоченную аморфную целлюлозу.^[21]

На активность целлюлозо-синтазы оказывают влияние многие экологические факторы, такие как гормоны, света, механические раздражители, питание и взаимодействия с цитоскелетом. Взаимодействие этих факторов может влиять на откладывание целлюлозы тем, что меняется количество образованного субстрата и концентрация и/или активность ЦОК в плазматической мембране.