Цератопсы включают пситтакозавра (Psittacosaurus), чаоянзаврид (Chaoyangsauridae) и кладу неоцератопсий (Neoceratopsia). К неоцератопсиям относятся различные базальные роды, Leptoceratopsidae, протоцератопсиды (Protoceratopsidae) и цератопсоиды (Ceratopsoidea), в том числе наиболее разнообразная группа цератопсов — цератопсиды (Ceratopsidae). Все цератопсиды подразделяются на центрозаврин (Centrosaurinae) и хазмозаврин (Chasmosaurinae)[3].
Во время экспедиции Гайдена 1872 года Ф. Б. Мик[англ.] и Г. М. Баннистер нашли фрагменты костей, выступающие из пород на юго-западе Вайоминга. Для сбора окаменелостей на место прибыл палеонтолог Эдвард Коп. Он определил эти остатки как части посткраниального скелета нового вида динозавров, в том же году описанного им под названием Agathaumas[5][6]. Вскоре после этого Коп описал ещё двух динозавров, которые в конечном итоге были признаны цератопсидами: Polyonax[англ.] (1874 год[7]), а также Monoclonius и Dysganus[англ.] (1876 год[8]). Все эти таксоны были описаны по неполному материалу, недостаточному для выделения цератопсов как группы[9].
В 1887 году палеонтолог Чарлз Марш описал пару рогов, прикреплённых к крыше черепа. Согласно первоначальному предположению Марша, эти остатки принадлежат исключительно крупному виду бизонов, которому он дал название Bison alticornis[10][11]. В 1888 году Марш описал новый вид динозавров, получивший название Ceratops montanus. Марш определил его как ящера, похожего на стегозавра (Stegosaurus), но отличающегося наличием пары крупных рогов на верхней части головы и достойного выделения в новое семейство Ceratopsidae[12]. Впоследствии Марш признал, что Bison alticornis также является цератопсидом[11][13]. В 1889 году он описал трицератопса (Triceratops), который стал первым цератопсом, известным по черепному материалу хорошей сохранности[9][13]. Поскольку Bison alticornis и Ceratops montanus описаны по неполным остаткам, недостаточным для точного определения, в настоящее время они считаются сомнительными видами (nomina dubia) в составе Ceratopsidae[9].
В 1907 году Джон Хетчер, Чарлз Марш и Ричард Лалл[англ.] опубликовали монографию, представляющую собой первое всестороннее исследование цератопсид[14][9]. Хотя на момент публикации монографии полные черепа были известны только для трицератопса и торозавра (Torosaurus), эта работа по-прежнему цитируется как наиболее значимый источник, всецело рассматривающий анатомию цератопсид[9]. В начале XX века Лоуренс Ламб описал такие роды цератопсид как центрозавр (Centrosaurus)[15], стиракозавр (Styracosaurus)[16] и хасмозавр (Chasmosaurus)[17].
Таксономическая история
Таксон Ceratopsia ввёл в систематику динозавров Чарлз Марш в 1890 году[18]. Название группы происходит от названия рода Ceratops, которое, в свою очередь, образовано от др.-греч.κέρας [keras] — «рог» и ωψ [ops] — «морда, лицо»[19]. По утверждению Родни Стила (1969), этимологически более правильным было бы написание Ceratopia вместо Ceratopsia[20].
Первоначально Марш ввёл название Ceratopsia как отряд, объединяющий семейства Ceratopsidae и Nodosauridae (последнее в настоящее время относят к анкилозаврам[3])[18]. В 1894 году Марш классифицировал Ceratopsia как подотряд в составе введённого им отряда Predentata[21], приблизительно соответствующего по своему составу кладе Ornithschia[3]. Согласно классификации динозавров, предложенной Маршем в 1895 году, подотряд Ceratopsia включает только семейство Ceratopsidae[22]. В монографии Хетчера, Марша и Лалла, опубликованной в 1907 году, этот таксон также рассматривался как подотряд отряда Predentata[23].
В опубликованной впоследствии литературе была широко принята интерпретация Ceratopsia в качестве подотряда в составе отряда Ornithischia[2][24][25]. В некоторых классификациях предлагалось выделять внутри подотряда Ceratopsia два инфраотряда: Psittacosauria Dodson, 1996 (Psittacosauridae и, иногда, Chaoyangsauridae) и NeoceratopsiaSereno, 1986[24][25]. В «консервативной кладистической» классификации Майкла Бентона[англ.][26] Ceratopsia указаны как инфраотряд внутри подотряда Cerapoda отряда Ornithischia[27]. Тем не менее, в кладистических классификациях присвоение рангов таксонам считается необязательным[26], и с конца XX века группа Ceratopsia часто принимается как клада без указания ранга[1].
Группу Ponderopoda ввёл немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне в 1948 году для объединения семейств Protoceratopsidae и Ceratopsidae[28][29]. Согласно Оскару Куну[англ.] (1964, 1966), название Ponderopoda является синонимом Ceratopsia[30][31][1]. Определяя кладу Ceratopsia в рамках «Филокодекса», Дэниль Мадзия и соавторы (2021) отметили, что в настоящее время не используются никакие другие названия таксонов для обозначения той же самой или приблизительно той же самой клады, что и Ceratopsia[3].
Филогения и представители
Определение
В соответствии с правилами «Филокодекса», клада Ceratopsia определяется как включающая все таксоны, более близкие к Ceratops montanus и Triceratops horridus, чем к Pachycephalosaurus wyomingensis. Род Ceratops известен по скудному материалу и считается сомнительным (nomen dubium), однако был включён в определение, поскольку от его названия происходит имя всей группы Ceratopsia. В некоторых более ранних источниках цератопсы определяются как все таксоны, более близкие к трицератопсу, чем к пахицефалозавру[3].
В любом случае, цератопсы представляют собой одну из двух ветвей маргиноцефал («каёмчатоголовых» динозавров), сестринскую по отношению к группе Pachycephalosauria (пахицефалозавры). К числу наиболее базальных цератопсов относятся чаоянзавриды (Chaoyangsauridae) и пситтакозавр (Psittacosaurus), иногда выделяемый в собственное семейство пситтакозаврид (Psittacosauridae)[3].
Во времена раннемеловой эпохи в Азии был широко распространён базальный цератопс пситтакозавр (Psittacosaurus), иногда относимый к собственному семейству пситтакозаврид (Psittacosauridae). Он характеризовался коротким черепом с латерально выпирающими скуловыми костями, короткой и глубокой мордой и едва развитым воротником[37].
Базальные неоцератопсии
Согласно определению, принятому «Филокодексом», все цератопсы, более близкие к Triceratops horridus, чем к чаоянзавриду Chaoyangsaurus youngi и пситтакозавриду Psittacosaurus mongoliensis, относятся к кладе неоцератопсий[38], или неоцератопсов[39] (Neoceratopsia, «новые цератопсы»)[3]. Данный термин был введён в 1986 году Полом Серено для группы, состоящей из продвинутых видов цератопсов[40]. В 1998 году им же было дано более чёткое определение: группа, состоящая из трицератопса и всех видов, ближе родственных ему, чем пситтакозавру[41]. Это определение было принято в 2004 году Ю Хайлу и Питером Додсоном[англ.] во втором издании «The Dinosauria»[42]. В 2021 году, когда неоцератопсии были впервые определены в рамках «Филокодекса», определение было уточнено таким образом, чтобы группа заведомо не включала чаоянзаврид. Это было сделано в связи со спорным филогенетическим положением чаоянзаврид: известно, что они являются базальными цератопсами, но их положение относительно пситтакозавра неоднозначно[3].
Неоцератопсии включают кладу Euceratopsia, а также ряд базальных родов (по Madzia et al., 2021): аквилопс (Aquilops), археоцератопс (Archaeoceratops), Asiaceratops[англ.], аврорацератопс[англ.][43] (Auroraceratops), грацилицератопс[англ.][44] (Graciliceratops), ляоцератопс (Liaoceratops), мозаицератопс (Mosaiceratops), стенопеликс (Stenopelix)[a] и ямацератопс (Yamaceratops)[3]. Древнейшим известным представителем неоцератопсий является ляоцератопс, описанный из нижнемеловой формации Исянь (126 млн лет[46]) , где он сосуществовал с пситтакозавром[47][36]. Сочетая черты пситтакозаврид и неоцератопсий, мозаицератопс интересен как пример мозаичной эволюции. При этом его остатки происходят из верхнемеловой (турон-кампанской) формации Сягуань[англ.] в китайской провинции Хэнань, что предполагает существование продолжительной призрачной линии, ведущей к этому роду[48]. Ямацератопс первоначально считался раннемеловым родом, однако в дальнейшем было обнаружено, что его остатки на самом деле относятся к сантонскому ярусу верхнемелового отдела[49].
Выделенная в 2021 году группа Euceratopsia («настоящие цератопсы») определяется как наименьшая клада, включающая Leptoceratops gracilis, Protoceratops andrewsi и Triceratops horridus. Таким образом, Euceratopsia объединяет семейство Leptoceratopsidae и кладу Coronosauria[3]. Представители Leptoceratopsidae были небольшими квадропедальными цератопсами, жившими во времена позднемеловой эпохи (поздний сантон — поздний маастрихт) на территории Азии и западной Северной Америки[50]. Семейству Leptoceratopsidae были также приписаны фрагментарные остатки из нижнего кампанаШвеции и восточной Северной Америки[51][52]. Достигая около 2—4 м в длину, они были значительно меньше, чем сосуществовавшие с ними цератопсиды. Эти динозавры имели крепкие челюсти с узкоспециализированными крупными зубами. В отличие от цератопсид, у них не было рогов, а воротники на их головах были очень короткими[37][50]. Последние Leptoceratopsidae вымерли во время мел-палеогенового вымирания[53].
Группа Coronosauria («коронованные ящеры») определяется как наименьшая клада, содержащая Protoceratops andrewsi и Triceratops horridus. Coronosauria подразделяются на две дочерние группы: протоцератопсиды (Protoceratopsidae) и цератопсоиды (Ceratopsoidea)[3]. Предположительно, предки протоцератопсид и цератопсоид разошлись в начале позднемеловой эпохи[42]. Протоцератопсиды известны по ископаемым остаткам из верхнемеловых (кампанских) отложений современных Монголии и Китая[54]. Это были квадропедальные динозавры длиной 1—2,5 м[55], характеризовавшиеся умеренно каудо-дорсально развитым воротником, короткой и глубокой мордой, выступающими скуловыми костями и носовым рогом[37].
Цератопсоиды[56] (Ceratopsoidea) определяются как наибольшая клада, включающая Ceratops montanus и Triceratops horridus, но не Protoceratops andrewsi. Это означает, что к цератопсоидам относятся цератопсиды (Ceratopsidae) и роды, более близкие к цератопсидам, чем к протоцератопсидам (по Madzia et al., 2021): тураноцератопс (Turanoceratops) и зуницератопс (Zuniceratops)[3]. Тот же самый состав имеет группа Ceratopsomorpha, определённая Дугласом Вулфом и Джеймсом Кирклендом в 1998 году как клада, которая включает всех цератопсов, произошедших от общего предка, имевшего надбровные рога (англ.brow horns)[57].
Цератопсы характеризуются рядом особенностей строения черепа. Их отличительной чертой является ростральная кость, которая располагалась перед предчелюстным костями и представляла своего рода зеркальное отражение предзубной кости — уникальной кости в составе нижней челюсти птицетазовых динозавров. Предчелюстная и ростральная кости были лишены зубов и были покрыты роговым слоем, формируя клюв. Другой характерной чертой цератопсов являются скуловые кости, расходившиеся в стороны, образуя роговидные выступы[64].
Неоцератопсии обладали костным воротником, образованным костями задней части черепа. У ранних форм воротник был коротким, и его первоначальное увеличение, вероятно, связано в первую очередь с усилением прикрепления надвисочных мышц. Скуловые «рога» неоцератопсий направлялись далеко назад относительно глазницы. Неоцератопсии клады Coronosauria, включающей протоцератопсид и цератопсоид, отличались увеличенными черепом и воротником на нём, а также облигатным квадропедализмом. Примечательно, что воротник Coronosauria был увеличенным, но не утолщённым, то есть теперь расширение воротника не было связано с креплением мышц. Возможно, воротник служил в демонстрационных целях[64].
У цератопсоид появилась пара длинных заглазничных рогов, которая у цератопсид дополнились также носовым рогом. Рога могли иметь как защитную, так и демонстрационную функцию. Цератопсоиды, особенно цератопсиды, характеризуются увеличением размеров тела по сравнению с более примитивными формами. Плотно прилегающие друг к другу зубы цератопсид образовывали сплошные зубные батареи, которые могли справляться с жёсткой растительностью. Зубы цератопсид приобрели двойные корни. Цератопсиды имели пять видов зубных тканей, превышая по количеству тканей млекопитающих и уступая только гадрозавридам. Края воротников цератопсид отличались наличием небольших окостенений (epoccipitals). Их передние шейные позвонки сростались в единую структуру (syncervical)[64].
Цератопсиды подразделяются на центрозаврин и хасмозаврин. Традиционно центрозаврины характеризовались крупным носовым рогом и редуцированными или отсутствующими заглазничными рогами, тогда как хасмозаврины — небольшим носовым рогом и в основном длинными заглазничными рогами. Открытие зуницератопса и базальных центрозаврин, таких как альбертацератопс (Albertaceratops), диаблоцератопс (Diabloceratops) и ксеноцератопс (Xenoceratops), размыло эту границу. Согласно современным представлениям, наличие заглазничных рогов является признаком всех цератопсоид и тот факт, что они сохранились у хасмозаврин — это плезиоморфная («примитивная») черта данной группы[64].
Покровы
Остатки покровов были описаны или сообщались для шести образцов пситтакозавра возможно, семи, если учитывать образец кожи GMC LL2001-01, систематическая принадлежность которого не выяснена точно. При этом три образца пситтакозавра с сохранившимися покровами почти полные и имеют «изысканную» сохранность. Такое разнообразие материала делает пситтакозавра цератопсом с наиболее хорошо сохранившимися остатками покровов. Это также единственный цератопс, не относящимся к Coronosauria, для которого доступны сведения о покровах[65].
Изучение уникального образца пситтакозавра SMF R 4970 (Psittacosaurus sp.) из отложений формации Исянь[англ.] в китайской провинции Ляонин позволило палеонтологам реконструировать покровы ящера: его тело было покрыто чешуёй, а на хвосте имелись щетиноподобные структуры[65][66]. Эти ороговевшие щетинки стояли вертикально на хвосте и, вероятно, использовались для демонстраций[67]. Они интерпретируются либо как примитивные перья, имеющие общее происхождение с перьями тероподных динозавров (включая птиц)[67][68], либо как независимо возникшие образования[69][70]. Благодаря отпечаткам кожи учёные восстановили маскирующий контрзатенённый[англ.]окрас динозавра (по остаткам меланосом)[71][72], а также детально описали его клоаку[73][74] и пупочный рубец (пупок)[75][76].
Среди представителей Coronosauria чешуйчатая кожа якобы сохранилась у протоцератопсида протоцератопса (Protoceratops) и точно у центрозаврин центрозавра (Centrosaurus) и насутоцератопса (Nasutoceratops), а также хазмозаврин хасмозавра (Chasmosaurus) и трицератопса. Хасмозавр является единственным цератопсидом, для которого кожа известна одновременно как для взрослой особи, так и детёныша[65].
Остатки кожных покровов различных цератопсов
Образец пситтакозавраSMF R 4970 (Psittacosaurus sp.)
Детали образца пситтакозавра SMF R 4970
Реконструкция пситтакозавра, основанная на образце SMF R 4970
Локомоция
Ключевые различия, связанные с локомоцией, наблюдаемые у детёнышей и взрослых особей протоцератопса
Исследования гистологии и ориентации полукружных каналов пситтакозавра (Psittacosaurus lujiatunensis) показывают, что детёныши пситтакозавров были квадропедальными (четырёхногая ходьба) и в процессе взросления переходили к бипедализму (двухногая ходьба)[77][78]. Это свидетельствует о том, что предки пситтакозавра могли вторично перейти к бипедализму[79].
Большинство современных исследований показывают, что не относящиеся к цератопсидам неоцератопсии были квадропедальными[80][81][82] или факультативно бипедальными[англ.] (способность иногда передвигаться на двух конечностях)[83][84]. Отдельные таксоны, такие как представители Leptoceratopsidae лептоцератопс (Leptoceratops)[84], церасинопс (Cerasinops)[85] и уданоцератопс (Udanoceratops)[82], интерпретировались некоторыми авторами как способные к передвижению на двух ногах. Юстина Словяк и соавторы (2019) изучили морфологию конечностей подростковой особи протоцератопса Эндрюса и сравнили её с морфологией цератопсов, не относящихся к цератопсидам. Исследователи пришли к выводу, что иньлун, пситтакозавр, грацилицератопс, мозаицератопс, ляоцератопс, археоцератопс и бревицератопс имеют множество признаков, свидетельствующих о бипедальности. С другой стороны, аврорацератопс, протоцератопс и Leptoceratopsidae, по всей видимости, были по большей части квадропедальными, хотя их скелет имеет черты, подразумевающие способность стоять на двух конечностях. При этом на протяжении онтогенеза протоцератопса наблюдается переход от признаков, характерных для бипедальных цератопсов (таких как пситтакозавр), к признаками, ассоциированным с квадропедализмом. Словяк и соавторы предположили, что детёныши протоцератопса были факультативно бипедальными, но, вырастая, становились квадропедальными[86].
Судя по остеологическим коррелятам мышц, цератопсы, орнитоподы и тиреофоры развили квадропедальность в результате различных паттернов перестройки мускулатуры вокруг плечевого и локтевого суставов[87][88]. У цератопсов этот переход сопровождался изменениями скелета, которые привели к смещению грудных мышц и мышц передних конечностей таким образом, чтобы уменьшить момент отведения плечевой кости[87][89][90]. Увеличение плеча рычага локтевого сустава цератопсид свидетельствует о том, что при передвижении локти динозавров этой группы уходили в стороны сильнее, чем у других птицетазовых динозавров[87][88]. Центр масс цератопсид мог располагаться в более передней части тела по сравнению с другими птицетазовыми[88][91]. Крупнейшие цератопсиды обладали более крепко сложенными плечевыми костями, чем таксоны меньшего размера, что может объясняться взаимосвязью между размером черепа цератопсид и их массой[88][92]. Таким образом, цератопсиды, возможно, переносили больший вес на свои передние конечности по сравнению с другими птицетазовыми[88].
Среди специалистов сложилось общее мнение, что у цератопсид группы хазмозаврин лучевая кость во время передвижения располагалась кпереди от локтевой кости, а не была пронирована (повёрнута вовнутрь). Поверхность запястья со стороны кисти и сама кисть при этом были обращены медиально. Из-за дугообразной формы пясти пальцы были ориентированы так, что первые три пальца были направлены вперёд и при сгибании производили толчок назад. В 2023 году Филип Сентер и Джаред Макки опубликовали исследование движения передних конечностей центрозаврина стиракозавра (Styracosaurus), в котором пришли к выводу, что диапазон движения плечевой кости и конфигурация лучевой и локтевой костей стиракозавра напоминали таковые у хазмозаврин[87].
Находка группы из шести детёнышей пситтакозавра разного возраста свидетельствует о стадном образе жизни и долговременных социальных связях после выхода из гнезда[93][94]. Другой образец включает 34 детëныша пситтакозавра и одну более крупную особь[95]. Изучение этих скелетов показало, что крупная особь не была взрослой[96][97], — это может указывать на кооперацию между молодыми особями[97]. Такое поведение, когда старшие особи заботятся о младших, известно у современных птиц и могло существовать у нептичьих динозавров[97][98]. Принадлежность более крупной особи к тому же скоплению, что и детëныши, была поставлена под сомнение в одном из исследований образца[96], но поддержана в другом[97].
Описаны многочисленные костные ложа (англ.bonebeds), содержащие остатки от десятков до сотен особей центрозаврин всех возрастных классов. Образование таких костеносных слоёв связывают с событиями, вызывавшими массовую смертность, такими как наводнения. Большинство образцов хазмозаврин представляют собой отдельные особи, и костные ложа представителей этой группы встречаются редко. Известно несколько костных лож хазмозаврин, представленных в основном остатками детёнышей в числе двух—трёх особей, за исключением Agujaceratops (до 10 особей)[99] и Triceratops horridus (по меньшей мере 5 особей разного возраста)[100][101].
Хищники
В 2005 году Яомин Ху и соавторы описали образец млекопитающегорепеномама (Repenomamus), в области желудка которого сохранились остатки съеденного детёныша пситтакозавра[102][103]. В 2023 году команда исследователей под руководством Джордана Маллона описала скелет взрослого пситтакозавра из формации Исянь, на боку которого лежит скелет рененомама. Скелет репеномама обхватывает нижнюю челюсть пситтакозавра передней лапой и кусает челюстями его рёбра, в то время как задняя лапа млекопитающего оказалась зажата задней конечностью динозавра. По мнению авторов исследования, репеномам погиб во время охоты на втрое более тяжёлого пситтакозавра[104][105]. Некоторые палеонтологи подвергли критике такую интерпретацию образца: Ханс Ларссон усомнился в том, что в момент формирования окаменелости пситтакозавр был жив[106][105], тогда как Андреа Кау[англ.] в своём блоге высказал мнение, что образец может быть подделкой[107][105].
Образец «Дерущиеся динозавры»[англ.][108] из джадохтской свиты[англ.] включает скелеты протоцератопса (Protoceratops) и велоцираптора (Velociraptor) — скорее всего, песчаная буря или обрушившаяся дюна похоронила двух динозавров заживо, застав их в момент сражения. В качестве альтернативы выдвигалась гипотеза о том, что велоцираптор поедал уже умершего протоцератопса, однако она была подвержена критике из-за наличия многочисленных признаков одновременной смерти животных[109][110].
Ещё одной уникальной находкой являются «Динозавры-дуэлянты»[англ.] — скелеты трицератопса (Triceratops) и подростка тираннозавра (Tyrannosaurus), обнаруженные в 2006 году в верхнемеловой формации Хелл-Крик (Монтана, США). Этот образец ещё не был научно описан. Многочисленные травмы обоих динозавров и зуб тираннозавра, застрявший в костях трицератопса, косвенно свидетельствуют о том, что динозавры погибли во время сражения[110]. Образец черепа Bisticeratops содержит как зажившие следы зубов тираннозаврид, позволяющие предположить, что динозавр пережил атаку, так и следы укуса, который мог произойти уже после смерти животного[111][112].
Находки окаменелостей цератопсов. Присутствие юрских цератопсов только в Азии указывает на азиатское происхождение группы, в то время как более производные цератопсиды встречаются только в Северной Америке, за исключением одного общепризнанного азиатского рода. Остатки спорного систематического положения отмечены вопросительными знаками.
Ископаемые остатки пситтакозавров очень распространены в нижнем мелу Азии, из-за чего был предложен термин «пситтакозавровая фауна» или «пситтакозавровый биохрон», охватывающий временной промежуток с баррема по альб (125—105 млн лет назад)[113][114][115].
Обнаружение остатков аквилопса (Aquilops) в нижнем мелу Монтаны (США) даёт основание предполагать раннюю миграцию цератопсов из Азии в Северную Америку[116]. Описание в 2010 году Ajkaceratops из Венгрии показало, что в позднем мелу (сантон) цератопсы могли обитать на территории современной Европы, которая в те времена представляла собой разрозненные острова. Учёные предположили, что предки данного животного мигрировали из Азии, двигаясь от острова к острову[117]. Тем не менее, в исследовании 2024 года утверждается, что принадлежность Ajkaceratops к цератопсам не может быть подтверждена однозначно[118]. Serendipaceratops[англ.] из нижнего мела Австралии был описан как единственный известный род цератопсов, живших в Южном полушарии[119][120], однако его положение в кладе Genasauria остаётся спорным[121], и, согласно исследованию 2021 года, он может быть не цератопсом, а анкилозавром[122].
В конце мелового периода Западное внутреннее море разделяло Северную Америку на два острова-континента: Ларамидию на западе и Аппалачию на востоке, при этом почти все цератопсиды описаны из отложений, сформировавшихся на территории Ларамидии. За исключением тураноцератопса, принадлежность которого к цератопсидам спорна, из Азии описан только один род цератопсид — центрозаврин синоцератопс (Sinoceratops)[62]. Кроме того, цератопсидам были приписаны зубы (Ceratopsidae indet.), обнаруженные в маастрихтских отложениях на территории бывшей Аппалачии (Миссисипи). По мнению авторов описания этих зубов, цератопсиды могли проникнуть из Ларамидии в Аппалачию во время отступления Западного внутреннего моря в маастрихтском веке[123].
Когда в 2010 году в провинции Шаньдун в Китае был открыт синоцератопс, авторы описания нового динозавра предположили, что цератопсиды возникли в Азии и впоследствии мигрировали в Ларамидию[62]. Тем не менее, согласно Скотту Сэмпсону и соавторам (2013), «складывающаяся картина» указывает на то, что цератопсиды возникли в Ларамидии около 90—80 миллионов лет назад и лишь в последствии распространились в Азию[124]. Возникновение цератопсид в Ларамидии подтверждается открытием в 2021 году древнейшего надёжно подтверждённого цератопсида — центрозаврина Menefeeceratops[англ.] из Нью-Мексико (США)[63].
Примечания
Комментарии
↑Классификация стенопеликса в составе неоцератопсий не общепринята, и некоторые авторы считают его чаоянзавридом[45].
↑Cope E. D. Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado (англ.) // Bulletin of the U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories : journal. — 1874. — Vol. 9. — P. 9—28.
↑Lambe L. M. A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta (англ.) // Ottawa Naturalist : journal. — 1913. — Vol. 27. — P. 109—116. — ISSN0316-4411.
↑Huene F. Short review of the lower tetrapods (англ.) // Royal Society of South Africa Special Publication / In: A. L. Du Toit, Robert Broom Commemorative Volume. — 1948. — P. 65—106.
↑Kuhn O.Pars 105. Ornithischia (Supplementum I) // Fossilium Catalogus. I: Animalia (англ.). — 1964. — P. 1—80.
↑Kuhn O. Die Reptilien, System und Stammesgeschichte [The Reptiles. Systematics and Phylogeny.] (нем.). — Munich, Oeben, 1966. — 154 S.
↑ 12Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
↑Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / А. В. Лопатин. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 252. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
↑Sereno P. C. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia) (англ.) // National Geographic Research. — 1986. — Vol. 2, iss. 2. — P. 234—256. — ISSN8755-724X.
↑Farke A. A., Sampson S. D., Forster C. A., Loewen M. A.Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2009. — Vol. 96, iss. 7. — P. 869—870. — ISSN1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0543-8.
↑ 123Xu X., Wang K., Zhao X., Li D. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications (англ.) // Chinese Science Bulletin : journal. — 2010. — Vol. 55, iss. 16. — P. 1631—1635. — ISSN1861-9541. — doi:10.1007/s11434-009-3614-5.
↑ 12Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 2019. — Vol. 34, iss. 9. — P. 856—869. — ISSN0169-5347. — doi:10.1016/j.tree.2019.04.018.
↑ 12Chinnery C. Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24, iss. 3. — P. 591—609. — ISSN0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2.
↑Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians (англ.) // Journal of Zoology : journal. — 2007. — Vol. 273, iss. 3. — P. 305—314. — ISSN0952-8369. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
↑Chinnery B. J., Horner J. R. A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2007. — Vol. 27, iss. 3. — P. 625—641. — ISSN0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[625:ANNDLN]2.0.CO;2.
↑ 1234Hedrick B. P., Gao C., Omar G. I., Zhang F., Shen C., Dodson P. The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 321—340. — ISSN0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015. — Bibcode: 2014CrRes..51..321H.
↑Barsbold R. “The Fighting Dinosaurs”: The position of their bodies before and after death (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2016. — Vol. 50, iss. 12. — P. 1412—1417. — ISSN1555-6174. — doi:10.1134/S0031030116120042.
↑Lucas S. G. The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2006. — Vol. 27, iss. 2. — P. 189—198. — ISSN0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011.
↑Dong Z. Dinosaurs from Wuerho (англ.) // Memoirs of the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Academia Sinica. — 1973. — Vol. 11. — P. 45—52.
↑Rozadilla S., Agnolín F., Manabe M., Tsuihiji T., Novas F. Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (Upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the Southern Hemisphere (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2021. — Vol. 125. — P. 104881. — ISSN0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2021.104881.
Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — 724 с. — 3000 экз.
Алифанов В. Р.Отряд Ornithischia // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Отв. редакторы тома Е. Н. Курочкин и А. В. Лопатин. — М.: Геос, 2012. — Т. 2. — С. 241—309. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
На английском языке
Hatcher J. B., Marsh O. C., Lull R. S.The Ceratopsia (англ.). — Washington, D.C.: Government Printing Office, 1907. — 300 p. — ISBN 0-405-12713-8.
.jpg)
![Слепок образца «Дерущиеся динозавры»[англ.] (протоцератопс слева, велоцираптор справа)](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Fighting_dinosaurs_(2).jpg)
.jpg)
![Реконструкция скелетов «Динозавров-дуэлянтов»[англ.] (трицератопс и подросток тираннозавра) в их позах in situ](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Dueling_Dinosaurs_Reconstruction.jpg)
_locked_in_mortal_combat.webp)
.png)
