Ютараптор

 Ютараптор

Реконструкция скелета
(Музей палеонтологии Университета Бригама Янга)

Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Международное научное название
Utahraptor Kirkland et al., 1993
Единственный вид
Utahraptor ostrommaysi
Kirkland et al., 1993
Геохронология

Ютараптор[1] (лат. Utahraptor) — род плотоядных тероподных динозавров из семейства дромеозаврид (Dromaeosauridae), живших во времена раннемеловой эпохи. Единственный вид Utahraptor ostrommaysi был описан по ископаемым остаткам из отложений формации Сидар-Маунтин[англ.] (Cedar Mountain Formation) на территории штата Юта, США[2].

Ютараптор был одним из крупнейших представителей своего семейства: по оценкам, он достигал 6—7 м в длину при массе около 500 кг, что сопоставимо с массой белого медведя. Он имел коренастое, крепко сложенное тело, скорее всего, покрытое перьями, как и у других дромеозаврид.

История открытия

Первые образцы ютараптора были обнаружены в 1975 году Джимом Дженсеном в карьере Далтон-Уэллс в штате Юта, недалеко от города Моаб. Вторая коллекция остатков была собрана во время раскопок скелета панцирного динозавра гастонии (Gastonia) на севере национального парка Арчес в карьере Гастона (Gaston Quarry). Раскопки были совместным проектом Музея доисторической эпохи Колледжа Восточной Юты, которому достались находки, и ныне несуществующей компании Dinamation International Society[англ.][2][3], которая прозводила аниматронные модели динозавров, а также финансировала палеонтологические исследования[4].

Название

Когтевая фаланга стопы (CEU 184v.294)

Новые род и вид Utahraptor ostrommaysi были научно описаны палеонтологами Джеймсом Киркландом, Робертом Гастоном и Дональдом Берджем в статье, опубликованной в июне 1993 года. В описании говорится, что родовое название динозавра означает «хищник из Юты»[2]; тем не менее, лат. raptor на самом деле означает «вор» или «грабитель», а не «хищник»[5]. Видовое название сочетает в себе фамилии Джона Острома, в знак признания исследований дейнониха (Deinonychus) и его связей с птицами, и основателя Dinamation Криса Мейса[2].

Название «Utahraptor» неофициально упомяналось Киркландом и Dinamation International Society в пресс-релизе, опубликованном в 1992 году, а также в некоторых статьях журналистов[6]. Первоначально вид планировалось назвать «Utahraptor spielbergi» в честь режиссёра «Парка юрского периода» Стивена Спилберга. По словам Киркланда, который тогда работал в Dinamation, название пришлось изменить незадолго до публикации, потому что Universal Studios угрожала судебными исками музеям, которые использовали слово «юрский» в названиях выставок. Поскольку Dinamation известна созданием экспонатов для музеев, Киркланд был вынужден отказаться от задуманного названия[4][7]. Газета Deseret News распространила информацию о том, что динозавра планировалось назвать в честь Спилберга в обмен на финансирование исследований, и что название было изменено, поскольку режиссёр не стал финансировать палеонтологов[8]. Киркланд позже отметил, что его слова были неверно истолкованы[4].

В 2000 году Джордж Ольшевский возвёл название вида во множественное число, получив биноминальное название Utahraptor ostrommaysorum, которое впоследствии использовалось многими другими авторами[9]. В 2019 году была опубликована статья, посвящённая видовому названию ютараптора. Согласно статье, род Utahraptor изначально был обозначен типовым видом U. ostrommaysi, и, учитывая, что Международный кодекс зоологической номенклатуры не предусматривает образования родительного падежа от двух лиц с разными именами, исходное написание ostrommaysi следует рассматривать как произвольное сочетание букв, а не как правильно образованную форму родительного падежа. В связи с этим, название вида U. ostrommaysi не нуждается в исправлении. В литературе использовались и другие варианты написания видового названия: ostromaysi, ostromaysorum, ostromayssorum, ostromayorum и ostrommaysori[10].

Материал

Авторы описания отнесли к ютараптору материал из карьеров Гастона (местонахождение CEU 91-1) и Далтон-Уэллс (местонахождение BUY 7510). Голотип CEU 184v.86 представлен второй когтевой фалангой стопы, при этом, согласо первоначальному описанию, той же особи могут принадлежать и другие кости из карьера Гастона, зарегистрированные под собственными номерами: первая когтевая фаланга кисти (CEU 184v.294), большеберцовая кость (CEU 184v.260), слёзная кость (CEU 184v.83) и предчелюстная кость (CEU 184v.400). Экземпляры из карьера Далтон-Уэллс, известные на момент описания, представлены следующими костями: первая (BYU 13068) и, возможно, вторая (BYU 9438) когтевая фаланги кисти, позвонок из срединной части хвоста (BYU 9429) и два позвонка из задней части хвоста (BYU 9435 и BYU 9436)[2]. «Слёзная кость» образца CEU 184v.83 была впоследствии переопределена в качестве заглазничной кости гастонии, тогда как когтевые фаланги «кистей» (M184v.294, BYU 9438 и BYU 13068) на самом деле оказались когтевым фалангами стоп[11][12].

В 2001 году остатки ютараптора были обнаружены в карьере Стайкс (Stikes Quarry) в окрестностях города Моаб[13]. В ходе многолетних раскопок в этой местности было обнаружено скопление скелетов ютарапторов, кратко описанное Киркландом и соавторами в 2016 году (см. #Социальное поведение)[14]. Все образцы, приписанные Utahraptor ostrommaysi, происходят из отложений пачки Йеллоу-Кэт (Yellow Cat Member), относящейся к формации Сидар-Маунтин[6]. В 2001 году из костного ложе Тони (Tony's Bonebed) в составе пачки Пойсон-Стрип (Poison Strip Member) той же формации в Юте была описана седалищная кость, которая, возможно, также принадлежит ютараптору[6][15].

Описание

Предполагаемые размеры различных образцов ютараптора
Сравнение размеров ахиллобатора, дакотараптора и ютараптора

Ютараптор был одним из самых крупных и массивных дромеозаврид. Длина бедренной кости самого крупного известного образца (BYUVP 15465) составляет 56,5—60 см[16][17]. Согласно большинству оценок, ютараптор достигал 6—7 м в длину и весил несколько меньше 500 кг, что сопоставимо с массой белого медведя[2][18][19]. Некоторые исследователи предполагали, что его масса могла составлять 250—350 кг[20][21][22]. В 2024 году масса тела экземпляров BYUVP 2536, BYUVP 1833 и BYUVP 7510-18078 была оценена в 391, 481 и 777 кг соответственно[23].

Ютараптор был крепко сложенным, коренастым животным. Туловище динозавра было коротким в передне-заднем направлении туловищем. Высокие остистые отростки на спинных позвонках, вероятно, поддерживали мощные мышцы спины. Хвост был короче, но при этом более подвижным, чем у других дромеозаврид. Задние конечности не были приспособлены к быстрому бегу, но их крепкое сложение позволяет предпологать, что они могли выдерживать или выдавать большую силу[24].

Несмотря на то, что учёные не располагают ископаемыми остатками, которые напрямую подтверждали бы, что ютараптор был оперён, имеющиеся данные позволяют предполагать наличие оперения[25][26][27]. Оперённость дромеозаврид подтверждается окаменелостями других представителей группы, таких как микрораптор (Microraptor)[28], велоцираптор (Velociraptor)[29][комм. 1] и дакотараптор (Dakotaraptor)[31]. Микрораптор, у которого наличие перьев подтверждается окаменелостями, является одним из древнейших известных дромеозаврид и занимает базальное положение относительно ютараптора на филогенетическом дереве[28]. Маловероятно, что перья возникали в ходе эволюции несколько раз, поэтому утверждать, что какой-либо дромеозаврид, включая ютараптора, был лишён оперения, можно было бы только при наличии прямых доказательств их отсутствия[32]. Более того, наличие бугорков для крепления перьев у дакотараптора подтверждает, что даже крупные дромеозавриды сохраняли оперение[31].

Реконструкция черепа на временной выставке Музея естественной истории Фернбанк

Описывая ютараптора, Киркланда и коллеги (1993) охарактеризовали его рядом аутапоморфий — уникальных анатомических особенностей: когти на передних конечностях этого хищника более приспособлены для режущих ударов, чем у других дромеозаврид; его слёзная кость (впоследствии признанная заглазничной костью гастонии[11]) имеет почти параллельные внутреннюю и внешнюю стороны, что при взгляде сверху придает ей вытянутую, почти прямоугольную форму; основание носового отверстия на предчелюстной кости расположено параллельно ряду предчелюстных зубов[2]. Тёрнер и коллеги (2012) предложили пересмотренный диагноз ютараптора: у него удлинённый носовой отросток предчелюстной кости; нижний конец третьей плюсневой кости гладкий, без характерного шарнирного сустава; квадратно-скуловая кость имеет L-образную форму и лишена заднего отростка; между малым и большим вертелами бедренной кости присутствует хорошо выраженная вырезка; спинные позвонки не имеют плевроцелей (боковых отверстий)[33].

Как и у других дромеозаврид, у ютараптора был большой изогнутый коготь на втором пальце каждой ноги. При измерении по внешнему изгибу длина сохранившейся части второй когтевой фаланги голотипа составляяет 22,2 см, при этом её полная длина оценивается в 24,0 см[2].

Классификация

Ютараптор (5) и некоторые другие дромеозавриды

Авторы описания отнесли ютараптора к подсемейству дромеозаврин (Dromaeosaurinae) семейства дромеозаврид[2]. Большинство дальнейших исследований подтвердили принадлежность ютараптора к дромеозавринам, при этом дромеозаврины были отнесены к кладе эудромеозавров (Eudromaeosauria) в составе дромеозаврид[31][34].

Эудромеозавры ахиллобатор (Achillobator) и дакотаратор считаются сопоставимыми с ютараптором по размеру[31], однако последний, возможно, является палеонтологической химерой[35]. Другим гигантским дромеозавридом может быть австрораптор (Austroraptor) из подсемейства Unenlagiinae[англ.][36], хотя некоторые исследователи относят его к отдельному семейству Unenlagiidae[англ.][37][38].

В исследовании 2019—2020 годов Карри и Эванс провели филогенетический анализ, в котором ютараптор оказался за пределами дромеозаврин. Согласно полученным результатам, ютараптор относится к кладе, включающей также ахиллобатора и адазавра, сестринской по отношению к велоцирапторинам (Velociraptorinae) в «классическом» понимании[39]. В 2020 году Ясински и соавторы использовали набор данных Карри и Эванса и получили идентичное филогенетическое дерево эудромеозавров, за исключением того, что они добавили в анализ новый род Dineobellator[40]. Карри и Эванс отнесли ютараптора к велоцирапторинам, следуя строгому филогенетическому определению этой группы[39]. Ясински и коллеги использовали свою номенклатуру, в которой велоцирапторины ограничены тем объёмом, в котором эта группа традиционно понимается[40]. В работе об анатомии Dineobellator, опубликованной в 2022—2023 годах, Ясински и соавторы снова обнаружили ютараптора в составе дромеозаврин[41].

Jasinski et al. (2020)[40]

Палеобиология

Способы охоты

Слепок стопы
(Музей динозавров Ааталь[англ.])

Киркланд и его коллеги отметили, что из-за своих больших размеров ютараптор не мог развивать такую же скорость, как дейноних или велоцираптор. По их мнению, этот хищник передвигался примерно с той же скоростью, что и современные ему игуанодонты, но был быстрее массивных завропод. Кроме того, строение большеберцовой кости указывает на очень большую силу но, что могло быть необходимо для успешной охоты. Исследователи предположили, что более лёгкие дромеозавриды, такие как велоцираптор и дейноних, использовали когти на передних конечностях, чтобы удерживать добычу и сохранять равновесие во время атаки, тогда как массивный ютараптор, скорее всего, наносил мощные удары задними конечностями, не рискуя упасть. Это позволяло ему освободить передние конечности для других целей — например, чтобы добивать жертву[2].

По мнению Грегори С. Пола, ютараптор не отличался особой быстротой и, скорее всего, был засадным хищником, охотившимся на крупных динозавров[1].

Социальное поведение

В 2001 году ученик Киркланда, аспирант Мэтью Стайкс обнаружил небольшую кость, торчащую из породы крутого склона в окрестностях города Моаб[13][42]. В 2005 году Скотт Мэдсен, Дон Деблье и Киркланд осмотрели карьер, который был назван карьером Стайкс в честь его первооткрывателя[42]. В результате нескольких лет работы палеонтологи извекли девятитонный блок песчаника, содержащий многочисленные остатки ютарапторов разного возраста[13]. Местность, где были найдены остатки, получила название Utahraptor Ridge («хребет ютараптора»)[43].

Киркланд и соавторы кратко описали находку в исследовании, опубликованном в 2016 году. Оказалось, что в блоке заключены остатки как минимум семи особей ютараптора: взрослого динозавра длиной около 4,8 метров, четырёх молодых особей и детёныша размером приблизительно 1 метр. Вместе с группой хищников в породе сохранились и кости, принадлежащие как минимум двум игуанодонтам. Исследователи предположили, что группа ютарапторов либо пыталась доесть падаль, либо напала на растительноядное, увязшее в зыбучих песках, а затем сама оказалась в ловушке, погребённая в процессе кормёжки. Подобные «ловушки для хищников» известны и в других местах — например, в карьере Кливленд-Ллойд[англ.] (юра Юты) и на ранчо Ла-Бреа (плейстоцен Калифорнии). Если предположения Киркланда верны, эта находка может оказаться одной из самых продуктивных«ловушек для хищников» в истории палеонтологии. Она способна пролить свет на поведение ютараптора — в частности, охотились ли эти динозавры группами, как это предполагалось для дейнониха. Пока неясно, увязли ли все особи одновременно или попадали в песчаную ловушку по очереди[14]. Дальнейшее изучение блока показало, что количество остатков ютараптора может быть вдвое больше, чем считалось изначально[44].

Хотя поведение динозавров остаётся предметом научных гипотез, в исследовании, опубликованном в 2020 году, было высказано мнение, что дейноних вряд ли демонстрировал стайное поведение, подобное таковому у млекопитающих, таких как волки. Об этом свидетельствуют различия в пищевых предпочтениях взрослых особей и молодняка. Тем не менее, авторы исследования отметили, что стайное поведение всё же не исключено для дейнониха, тогда как обнаружение ютарапторов разного возраста, погибших в «грязевой ловушке», указывает на проявление заботы о потомстве после выхода из гнезда и определённую степень социальности[45].

Палеоэкология

Ютараптор и другие таксоны динозавров, описанные из пачки Йеллоу-Кэт (как верхняя, так и нижняя части)

Ископаемые остатки ютараптора происходят из верхней части пачки Йеллоу-Кэт, относящейся к формации Сидар-Маунтин[46]. Пачка Йеллоу-Кэт подразделяется на верхнюю и нижнюю части, причём ютараптор известен только из верхней. Отложения Йеллоу-Кэт, как правило, считались барремскими[6]. На основании систематического состава ископаемой пыльцы в 2019—2020 годах пачка была датирована возрастом от среднего берриасса до нижнего готерива[47]. Данные хемостратиграфии по изотопам углерода и высокоточные U-Pb датировки цирконов, представленные в 2023 году, указывают на берриасс-валанжинский возраст (от 139 ± 1,3 млн лет до 134,6 ± 1,7 млн лет). Если новая датировка верна, то период образования отложений соответствует событию Вайссерта, заключавшемуся в резких колебаниях атомосферного углекислого газа в результате вулканической активности[48][49].

Местность, где обитал ютараптор, представляла собой полузасушливую территорию с пойменными прериями, приречными лесами и редколесьями, на которой преобладали хвойные, папоротники и другие сосудистые растения, а также антоцеротовые мхи[47]. Предполагается, что в этой местности был короткий влажный сезон. Наличие обугленных спор и других обугленных растительных остатков в пыльцевой мацерали свидетельствует о древних лесных пожарах, возникавших в периоды малого количества осадков[1][47].

В 1993 году авторы описания ютараптора предположили, что этот хищник играл важную экологическую роль как главный плотоядный представитель палеофауны региона Арчес в начале мелового периода и, вероятно, мог атаковать добычу, превосходившую его по размерам. По их словам, если предположение о групповой охоте подтвердится, то особи длиной от 3,5 м и массой от 70 кг могли совместно убивать восьмиметровую добычу массой 1—2 тонны. Палеонтологи также отметили, что значительную часть рациона ютараптора могли составлять завроподы длиной около 20 метров[2].

Помимо ютараптора, динозавры, описанные из верхней части Йеллоу-Кэт, представлены игуанодонтами гипподрако (Hippodraco) и седрорестесом (Cedrorestes), тероподами Martharaptor и недколбертией[англ.] (Nedcolbertia), нодозавридом гастонией, а также завроподами седарозавром[англ.] (Cedarosaurus) и Moabosaurus. Из этих отложений известны фрагментарные остатки неопределённых орнитопод, завропод и теропод, в том числе эудромеозавра. К числу других представителей палеофауны верхней части Йеллоу-Кэт относятся лучепёрые, двоякодышащие и хрящевые рыбы, черепахи, клювоголовые и млекопитающие, а также, возможно, птерозавры[46]. В 2025 году из местонахождения Блейн II (Blane II), откуда известны зубы ютараптора, был описан обломок зуба более крупного теропода, предварительно отнесённого к группе аллозавроид. По мнению исследователей, аллозавроиды могли быть доминантными хищниками, находившимися с ютарапторами в отношениях наподобие таковых у современных медведей и волков[50].

В культуре

В романе «Краснокожая хищница», написанном палеонтологом Робертом Бэккером, рассказывалось о жизни самки ютараптора по имени Рэд. Данный роман был положительно оценен основными рецензентами, хотя обновлённые научные данные сделали некоторые из представленных фактов сюжетной линии недостоверными, а палеонтологическое сообщество раскритиковало описанное в книге сосуществование животных, на самом деле никогда не встречавшихся вместе[51][52]. Критики особо отметили антропоморфизм главной героини[53][54][55].

В 2018 году 10-летний ученик начальной школы Кеньон Робертс предложил сделать ютараптора символом (англ. state dinosaur) штата Юта. Предложение было одобрено Сенатом[56]. Первоначально предполагалось, что ютараптор заменит другого динозавра — аллозавра (Allosaurus) — в качестве официальной окаменелости[англ.] (англ. state fossils) Юты, но впоследствии было решено, что ютараптор станет ещё одним символом штата[57]. В 2021 году политик Стив Элиасон[англ.] успешно разработал проект парка штата «Ютараптор»[англ.] на территории, где был обнаружен большой блок со скелетами ютарапторов[58][59][60]. Парк был открыт для посетителей в 2025 году[61].

Примечания

Комментарии

  1. Образец IGM 100/3503 (ошибочно упоминался как IGM 100/981), примечательный наличием бугорков для крепления перьев на локтевой кости, предварительно отнесён к Velociraptor mongoliensis, но может относиться к другому таксону дромеозаврид[30].

Источники

  1. 1 2 3 Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 151. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kirkland J. I., Burge D., Gaston R. A large dromaeosaurid (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Eastern Utah (англ.) // Hunteria : journal. — 1993. — Vol. 2, iss. 10. — P. 1—16. — ISSN 0892-3701.
  3. Kirkland J. I. A polacanthine ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah (англ.) // Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems / In: Lucas S. G., Kirkland J. I., and Estep J. W. (eds.). — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1998. — Vol. 14. — P. 271—281. — ISSN 1524-4156.
  4. 1 2 3 VanHooker B. Spielberg's raptor: The wild, true story behind "Utahraptor spielbergi" (англ.). Inverse (17 сентября 2021). Дата обращения: 3 августа 2025. Архивировано 9 июля 2025 года.
  5. Utahraptor (англ.). Paleofile. Дата обращения: 3 августа 2025. Архивировано из оригинала 1 декабря 2024 года.
  6. 1 2 3 4 Utahraptor (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 3 августа 2025).
  7. Costello J. (1 июня 2001). Battle of the behemoths. Cape Cod Times (англ.). Архивировано 14 июля 2024. Дата обращения: 3 августа 2025.
  8. Adams B. (15 июня 1993). Director Loses Utahraptor Name Game. Deseret News (англ.). Архивировано 16 января 2025. Дата обращения: 3 августа 2025.
  9. Olshevsky G. An annotated checklist of dinosaur species by continent (англ.) // Mesozoic Meanderings : journal. — 2000. — Vol. 3. — P. 1—157. — ISSN 0271-9428.
  10. Costa T. V. V., Normand D. Commentaries on different uses of the specific epithet of the large dromaeosaurid Utahraptor Kirkland et al., 1993 (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // The Bulletin of Zoological Nomenclature : journal. — 2019. — Vol. 76, iss. 1. — P. 90. — ISSN 0007-5167. — doi:10.21805/bzn.v76.a028.
  11. 1 2 Britt B. B., Chure D. J., Stadtman K. L., Madsen J. H., Scheetz R. D., Burge D. L. New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Formation (Early Cretaceous) of Utah (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2001. — Vol. 21, iss. 3. — P. 36A. — ISSN 0272-4634.
  12. Senter P. A method for distinguishing dromaeosaurid manual unguals from pedal "sickle claws" (англ.) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History : journal. — 2007. — No. 11. — P. 1—6. — ISSN 1342-4092.
  13. 1 2 3 Black R. The Continuously Evolving Picture of the World’s Largest Raptor (англ.). Smithsonian (2 июня 2020). Дата обращения: 3 августа 2025.
  14. 1 2 Kirkland J. I., Simpson E. L., DeBlieux D. D., Madsen S. K., Bogner E., Tibert N. E. Depositional constraints on the Lower Cretaceous stikes quarry dinosaur site: Upper yellow cat member, cedar mountain formation, Utah (англ.) // PALAIOS : journal. — 2016. — Vol. 31, iss. 9. — P. 421–439. — ISSN 0883-1351. — doi:10.2110/palo.2016.041. — Bibcode2016Palai..31..421K.
  15. Tidwell V., Carpenter K., Meyer S. New titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah (англ.) // Mesozoic Vertebrate Life / In Tanke D. H. and Carpenter K. (eds.). — Indiana University Press, 2001. — P. 139—165. — ISBN 0-253-33907-3.
  16. Erickson G. M., Rauhut O. W. M., Zhou Z., Turner A. H., Inouye B. D., Hu D., Norell M. A. Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx (англ.) // PLOS One : journal. — 2009. — Vol. 4, iss. 10. — P. e7390. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0007390. — Bibcode2009PLoSO...4.7390E. — PMID 19816582. — PMC 2756958.
  17. Sues H.-D., Averianov A., Britt B. B. A giant dromaeosaurid theropod from the Upper Cretaceous (Turonian) Bissekty Formation of Uzbekistan and the status of Ulughbegsaurus uzbekistanensis (англ.) // Geological Magazine : journal. — 2023. — Vol. 160, iss. 2. — P. 355—360. — ISSN 0016-7568. — doi:10.1017/S0016756822000954. — Bibcode2023GeoM..160..355S.
  18. Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds (англ.). — Wiley-Liss, 2007. — P. 32. — 262 p. — ISBN 9780471247234.
  19. Martin D., Currie P. J., Kundrát M. Variability of bone microstructure and growth lines in the evolution of troodontids and dromaeosaurids (англ.) // Acta Zoologica : journal. — 2024. — Vol. 105, iss. 2. — P. 135—175. — ISSN 1463-6395. — doi:10.1111/azo.12467.
  20. Benson R. B. J., Hunt G., Carrano M. T., Campione N. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution (англ.) // Palaeontology : journal. — 2018. — Vol. 61, iss. 1. — P. 13—48. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12329. — Bibcode2018Palgy..61...13B.
  21. Benson R. B. J., Campione N. E., Carrano M. T., Mannion P. D., Sullivan C., Upchurch P., Evans D. C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 5. — P. e1001853. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1001853. — PMID 24802911. — PMC 4011683.
  22. Turner A. H., Pol D., Clarke J. A., Erickson G. M., Norell M. A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5843. — P. 1378—1381. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1144066. — Bibcode2007Sci...317.1378T. — PMID 17823350.
  23. Pintore R., Hutchinson J. R., Bishop P. J., Tsai H. P., Houssaye A. The evolution of femoral morphology in giant non-avian theropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology : journal. — 2024. — Vol. 50, iss. 2. — P. 308—329. — ISSN 0094-8373. — doi:10.1017/pab.2024.6. — Bibcode2024Pbio...50..308P. — PMID 38846629. — PMC 7616063.
  24. Harman S. At long last... Utahraptor. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (англ.) (30 марта 2017). Дата обращения: 1 августа 0255. Архивировано 8 сентября 2017 года.
  25. Utahraptor (англ.). Natural History Museum. Дата обращения: 3 августа 2025.
  26. Utahraptor (англ.). Fossil Crates. Дата обращения: 3 августа 2025.
  27. Cau A. Dakotaraptor... un Acheroraptor gigante? (итал.). Theropoda (31 октября 2015). Дата обращения: 3 августа 2025. Архивировано 15 марта 2025 года.
  28. 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Four-winged dinosaurs from China (англ.) // Nature : journal. — 2003. — Vol. 421, iss. 6921. — P. 335—340. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature01342. — Bibcode2003Natur.421..335X. — PMID 12540892.
  29. Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5845. — P. 1721—1721. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1145076. — Bibcode2007Sci...317.1721T. — PMID 17885130.
  30. Napoli J. G., Ruebenstahl A., Bhullar B.-A. S., Turner A. H., Norell M. A new dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : journal. — 2021. — No. 3982. — P. 1—47. — ISSN 0003-0082. — doi:10.1206/3982.1. Архивировано 9 ноября 2021 года.
  31. 1 2 3 4 5 DePalma R. A., Burnham D. A., Martin L. D., Larson P. L., Bakker R. T. The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation (англ.) // Paleontological Contributions : journal. — 2015. — Iss. 14. — P. 1—16. — ISSN 1946-0279. — doi:10.17161/paleo.1808.18764. Архивировано 29 октября 2021 года.
  32. Prum B. O., Brush A. H. The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers (англ.) // The Quarterly Review of Biology : journal. — 2002. — Vol. 77, iss. 3. — P. 261—295. — ISSN 0033-5770. — doi:10.1086/341993. — PMID 12365352.
  33. Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2012. — Vol. 371. — P. 1—206. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/748.1.
  34. 1 2 Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P., Godrfroit P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 552. — P. 395—399. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24679. — Bibcode2017Natur.552..395C. — PMID 29211712.
  35. Cau A. A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2024. — Vol. 63, iss. 1. — P. 1—19. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2024.08.
  36. Novas F. E., Pol D., Canale J. I., Porfiri J. D., Calvo,J. O. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2008. — Vol. 276, iss. 1659. — P. 1101—1107. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2008.1554. — PMID 19129109. — PMC 2679073.
  37. Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J., Lovelace D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. — PMC 6626525. Архивировано 1 апреля 2025 года. Supplementary phylogenetic data (Архивная копия от 24 апреля 2022 на Wayback Machine.).
  38. Motta M. J., Agnolín F. L., Egli F. B., Novas F. E. New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana (англ.) // The Science of Nature : journal. — 2020. — Vol. 107, iss. 3. — P. 24. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-020-01682-1. — Bibcode2020SciNa.107...24M. — PMID 32468191.
  39. 1 2 3 Currie P. J., Evans D. C. Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2020. — Vol. 303, iss. 4. — P. 691—715. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.24241. — PMID 31497925.
  40. 1 2 3 Jasinski S. E., Sullivan R. M., Dodson P. New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 5105. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-61480-7. — Bibcode2020NatSR..10.5105J. — PMID 32218481. — PMC 7099077.
  41. Jasinski S. E., Sullivan R. M., Carter A. M., Johnson E. H., Dalman S. G., Zariwala J., Currie P. J. Osteology and reassessment of Dineobellator notohesperus, a southern eudromaeosaur (Theropoda: Dromaeosauridae: Eudromaeosauria) from the latest Cretaceous of New Mexico (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2023. — Vol. 306, iss. 7. — P. 1712—1756. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.25103. — PMID 36342817.
  42. 1 2 Abdale J. R. Hippodraco (англ.). Dinosaurs and Barbarians (23 июля 2022). Дата обращения: 3 августа 2025.
  43. Utahraptor Ridge: A Utah Landmark Named for a Landmark Discovery in Paleontology (англ.). Utah Friends of Paleontology. Дата обращения: 3 августа 2025.
  44. Williams C. (25 февраля 2021). Several more Utahraptor fossils discovered from 136M-year-old block 1st found in Utah. KSL.com (англ.). Deseret Digital Media. Дата обращения: 3 августа 2025.
  45. Frederickson J. A., Engel M. H., Cifelli R. L. Ontogenetic dietary shifts in Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): Insights into the ecology and social behavior of raptorial dinosaurs through stable isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : journal. — 2020. — Vol. 552. — P. 109780. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2020.109780. — Bibcode2020PPP...55209780F.
  46. 1 2 Kirkland J. I. The Lower Cretaceous in East-Central Utah—The Cedar Mountain Formation and its Bounding Strata (англ.) // Geology of the Intermoutain West : journal. — 2016. — Vol. 3. — P. 1—130. — ISSN 2380-7601.
  47. 1 2 3 Joeckel R. M., Ludvigson G. A., Möller A., Hotton C. L., Suarez M. B., Suarez C. A., Sames B., Kirkland J. I., Hendrix B. Chronostratigraphy and terrestrial palaeoclimatology of Berriasian–Hauterivian strata of the Cedar Mountain Formation, Utah, USA (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2020. — Vol. 498, iss. 1. — P. 75—100. — ISSN 0305-8719. — doi:10.1144/SP498-2018-133.
  48. Joeckel R. M., Suarez C. A., McLean N. M., Möller A., Ludvigson G. A., Suarez M. B., Kirkland J. I., Andrew J., Kiessling S., Hatzell G. A. Berriasian–Valanginian Geochronology and Carbon-Isotope Stratigraphy of the Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Eastern Utah, USA (англ.) // Geosciences : journal. — 2023. — Vol. 13, iss. 2. — P. 32. — ISSN 2076-3263. — doi:10.3390/geosciences13020032. — Bibcode2023Geosc..13...32J.
  49. Tollefson J. (5 апреля 2023). KU geochemists determine age of the dinosaur Utahraptor. KU News (англ.). Дата обращения: 3 августа 2025.
  50. Oswald T., Boisvert C., D'amore D., Curtice B. “Here be Dragons”: Shed Teeth Potentially Indicate the Presence of Multiple Unidentified Allosauroids from the Early Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah (англ.) // Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science : journal. — 2025. — Vol. 50, iss. 2. — P. 55—129. — ISSN 0193-8509. — doi:10.2181/036.050.0204.
  51. Holtz T. R.. Raptor Red: a review (long) (англ.). Dinosaur Mailing List (12 сентября 1995). Дата обращения: 3 августа 2025. Архивировано из оригинала 3 марта 2021 года.
  52. Kanipe J. Dino Redux (англ.) // Earth : journal. — 1996. — Vol. 5, iss. 1. — P. 66—68.
  53. Naughton J. (5 сентября 1995). At home with a Jurassic monster. The Times (англ.).
  54. Chander D. (13 октября 1995). In his field, Robert Bakker walks alone. The Boston Globe (англ.). p. 29.
  55. Johnson E. Book Reviews: Fiction (англ.) // Library Journal : journl. — 1995. — Vol. 120, no. 14. — P. 205. — ISSN 0363-0277.
  56. Nixon N. (12 февраля 2018). Senate Gives Utahraptor A Roar Of Approval. KUER (англ.). Дата обращения: 3 августа 2025.
  57. Roche L. R. (12 февраля 2018). Senate approves bill making Utahraptor state dinosaur. Deseret News (англ.). Архивировано 15 февраля 2018. Дата обращения: 3 августа 2025.
  58. Eliason S., Iwamoto J. H.B. 322 – Utahraptor State Park (англ.). Utah State Legislature (2020). Дата обращения: 3 августа 2025. Архивировано 26 июля 2025 года.
  59. McKellar K. (18 февраля 2020). Utahraptor State Park would protect discovery site of Utah's namesake dinosaur. Deseret News (англ.). Дата обращения: 3 августа 2025.
  60. Johnson J. (2 марта 2021). Utah Considers State Park Named For Utahraptor Dinosaur. National Public Radio (англ.). Дата обращения: 3 августа 2025.
  61. Winslow B. (24 апреля 2025). After years in the making, Utahraptor State Park opens for visitors. FOX 13 News Utah (англ.). Scripps Media, Inc. Дата обращения: 3 августа 2025.

Ссылки

Prefix: a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Portal di Ensiklopedia Dunia

Kembali kehalaman sebelumnya