В 2020 году было дано наиболее полное определение надсемейства из 10 признаков: (1) прогнатия и удлинение постгенального моста; (2) увеличение дорсального (краниального) мандибулярного мыщелка; (3) поворот усиковых торулов латерально у самок; (4) удлинение передних тазиков; (5) частичное или полное закрытие проксимальных протрохантеральных сочленений в дистальных прококсальных углублениях; (6) интернализация проксимальных мезо- и метакоксальных сочленений в мезосоме; (7) петиолация первого метасомального сегмента; (8) усиление передневентрального отростка стернума петиоля; и т. д.[1]
Ранее муравьёв сближали либо с веспоидными осами (Vespoidea), либо со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae[7][8].
По данным Пилгрима с соавторами (2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных[7] надсемейство осообразные (Vespoidea) (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому инфраотряд жалящих перепончатокрылых (Aculeata) состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea[7].
В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea[9].
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea)[10][11][12].
Сестринское родство Formicoidea с Apoidea было впервые убедительно продемонстрировано в филогенетическом исследовании Джонсона с соавторами (2013)[10] и впоследствии подтверждено всеми масштабными молекулярно-генетическими и геномными исследованиями UCE и транскриптома у Hymenoptera, включая работы Блеймера с соавторами (2023)[13], Бранстеттера с соавторами (2017)[12], Петерса с соавторами (2017)[14][15].
Палеонтология
В 2020 году из бирманского янтаря был описан род †Camelosphecia (†C. fossor и †C. venator), не относящийся ни к одному из существующих подсемейств и напрямую включённый в надсемейство Formicoidea в качестве сестринской группы ко всем остальным муравьям Formicidae[1].
Возраст крон-гупп Formicidae оценивается от раннего мела (130—118 млн лет)[16][12] до позднего мела (90 млн лет)[17]. Самые древние окаменелости, связанные с Formicoidea, — это несколько окаменелостей Formicidae из ранне-позднемеловых янтарей Чарантеса (~102 млн лет) и Таймыра (~99 млн лет), а также более 50 окаменелостей Formicidae из бирманского янтаря (~97 млн лет). Эти окаменелости, скорее всего, являются стволовыми Formicidae. Барден (2017) обобщил и проанализировал ископаемые муравьи, сделав вывод, что †Kyromyrma neffi Grimaldi & Agosti из позднемелового янтаря Нью-Джерси (~92 млн лет назад) может быть одной из самых древних окаменелостей, явно относящихся к кроновой группе Formicidae, что было подтверждено в 2022 году[16] в анализе Будино с соавторами[15].
Состав группы
Монофилия Formicoidea и единственного входящего в него семейства муравьёв (Formicidae) никогда не подвергалась серьёзным сомнениям и полностью подтверждается любыми геномными филогенетическими исследованиями, включая работы Блеймера с соавторами (2023)[13], Бранстеттера с соавторами (2017)[12], Петерса с соавторами (2017)[14]. Однако родственные связи Formicoidea с Apoidea были установлены совсем недавно и вместе образуют кладу Formicapoidina. Formicapoidina распознаётся по двум синапоморфиям: (1) наличию продольной мезопектальной борозды и (2) наличию переднего соединения поперечной жилки переднего крыла 1cu-a проксимальнее точки разветвления M+Cu (Boudinot et al., 2022)[16][15].
Ранее в состав подсемейства Formicoidea, помимо семейства муравьёв (Formicidae), включалось полностью вымершее семейство Armaniidae, ныне рассматриваемое как подсемейство Armaniinae в составе семейства Formicidae[18].
↑Некоторые авторы (Borysenko, 2017) рассматривают Armaniidae/Armaniinae в составе клады Sphecomyrminae[19].
Источники
↑ 1234Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-Cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2020. — Vol. 1005. — P. 21—55. — ISSN1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.1005.57629.
↑В. М. Карцев, Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии. — М.: Фитон XXI, 2013. — С. 352. — 568 с. — 1300 экз. — ISBN 978-5-906171-06-1.
↑Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
↑Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (англ.) // Zool. Scr.. — 2012. — Vol. 41. — P. 527—535.
↑Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Отв. ред. С. А. Белокобыльский. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
↑ 12Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps (англ.) // Curr. Biol. : Журнал. — 2013. — Vol. 23. — P. 2058—2062.
↑ 12Blaimer, B.B., Santos, B.F., Cruaud, A., Gates, M.W., Kula, R.R., Mikó, I. et al. (2023) Key innovations and the diversification of Hymenoptera. Nature Communications, 14(1), 1212. https://doi.org/10.1038/s41467-023-36868-4
↑ 12Peters, R.S., Krogmann, L., Mayer, C., Donath, A., Gunkel, S., Meusemann, K. et al. (2017) Evolutionary history of the Hymenoptera. Current Biology, 27(7), 1013—1018. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.027
↑ 123Y. Miles Zhang, Silas Bossert, Tamara Spasojevic. Evolving perspectives in Hymenoptera systematics: Bridging fossils and genomes across time (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — John Wiley & Sons, Inc., 2025. — Vol. 50, no. 1. — ISSN0307-6970. — doi:10.1111/syen.12645. Print January 2025, First online published: 18 July 2024
↑ 123Boudinot, B.E., Khouri, Z., Richter, A., Griebenow, Z.H., van de Kamp, T., Perrichot, V. et al. (2022) Evolution and systematics of the Aculeata and kin (Hymenoptera), with emphasis on the ants (Formicoidea: †@@@idae fam. nov., Formicidae). BioRxiv, 2022, 02(20), 480183. https://doi.org/10.1101/2022.02.20.480183
↑Wilson, J.S., von Dohlen, C.D., Forister, M.L. & Pitts, J.P. (2013) Family-level divergences in the stinging wasps (Hymenoptera: Aculeata), with correlations to angiosperm diversification. Evolutionary Biology, 40, 101—107. https://doi.org/10.1007/s11692-012-9189-0
↑Длусский Г. М. (1983). Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых насекомых — «промежуточное звено» между муравьями и сколиоидами. // Палеонтологический журнал 1983. — Т. 17, № 3. — С. 65—78.
↑Fernández, F.; Guerrero, R. J.; Sánchez-Restrepo, A. F. Systematics and diversity of Neotropical ants (англ.) // Review Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2021. — Vol. 47, no. 1 (e11082). — P. 1—20. — ISSN2665-4385. — doi:10.25100/socolen.v47i1.11082.
Литература
Длусский Г. М. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых насекомых — «промежуточное звено» между муравьями и сколиоидами. // Палеонтол. журн. — 1983. — Т. 17, № 3. — С. 65—78.
Dlussky G. M. (1984 (1983)). A new family of Upper Cretaceous Hymenoptera: an «intermediate link» between the ants and the scolioids. Paleontol. J.17(3): 63—76.
Длусский Г. М. Новые Formicoidea (Hymenoptera) позднего мела // Палеонтол. журн. — 1987. — Т. 21, № 1. — С. 131—135.
