Гипотеза CoRR

Гипотеза CoRR (от англ. co-location for redox regulation — колокализация с целью редокс-регуляции) — предположение в эволюционной биологии, согласно которому локализация генетической информации в цитоплазматических органеллах позволяет регулировать её экспрессию путём окислительно-восстановительных модификаций собственных генных продуктов^[1].

Выдвинута в 1993 году в статье в Journal of Theoretical Biology^[англ.] под заголовком «Контроль экспрессии генов по окислительно-восстановительному потенциалу и потребность в геномерах хлоропластов и митохондрий»^[2], а основная её концепция была изложена в обзоре 1992 года^[3]. Термин «CoRR» был введён в 2003 году в статье в «Философских трудах Королевского общества» под названием «Функция геномов в биоэнергетических органеллах»^[4].

Проблема

Хлоропласты и митохондрии

Хлоропласты и митохондрии являются энергопреобразующими органеллами в цитоплазме эукариотических клеток. Хлоропласты, в частности, осуществляют фотосинтез у зелёных растений, в ходе которого происходит преобразование энергии солнечного излучения в энергию химических соединений. Митохондрии обеспечивают клеточное дыхание, в ходе которого происходит конвертация энергии, запасённой в углеводах, в энергию АТФ. В дополнение к этим ключевым биоэнергетическим функциям, обе органеллы содержат генетический аппарат представленный кольцевыми молекулами ДНК, а также системой ферментов, обеспечивающих транскрипцию и трансляцию.

Согласно симбиогенетической теории, как белковые энергопреобразующие системы хлоропластов и митохондрий, так и генетическая система этих органелл унаследованы ими от древних свободноживущих прокариот. Однако на настоящем этапе эволюции большинство генов белков хлоропластов и митохондрий локализованы в хромосомах ядра эукариотической клетки. Экспрессия этих генов осуществляет в цитоплазме, после чего они импортируются в органеллы, где выполняют свои функции.

Цитоплазматическая наследственность

Гипотеза объясняет почему хлорпласты и митохондрии содержат геном (кольцевая ДНК). Что в свою очередь также объясняет феномен цитоплазматической наследовенности, подчиняющейся неменделевским закономерностям, наследование от одного родителя. Таким образом гипотеза отвечает на вопрос: почему в ходе эволюции ряд генов эндосимбионта переместился в ядро, а часть генов осталась в цитоплазме симбионта.

Предполагаемое решение

Гипотеза утверждает, что хлоропласты и митохондрии содержат гены, экспрессия которых должна находиться под прямым, регуляторным контролем редокс-состояния их генных продуктов или переносчиков электронов находящихся во взаимодействии с этими продуктами. Такие гены образуют ядро или первичное подмножество генов органелл. Необходимость редокс контроля работы гена таким образом становится препятствием для его переноса в ядро. В результате естественный отбор задерживает гены первичного набора в органеллах, в то время как другие гены, не подлежащие редокс-контролю, могут быть перенесены в ядро.

Хлоропластные и митохондриальные геномы также содержат гены собственного аппарата экспрессии генов. В рамках гипотезы данные гены образуют вторичный набор: группа генов, продукты которых обеспечивают экспрессию генетической информации. И хотя, как правило, нет необходимости в редокс-контроле экспрессии генов генетической системы органелл, в некоторых случаях они могут подвергаться редокс-контролю, что позволяет усилить редокс сигналы, действующие на гены первичного подмножества.

Локализация генов из вторичного набора (гены, продукты которых обеспечивают экспрессию) в органеллах необходима для работы генов из первичного набора (гены, редокс-состояние продуктов которых контролирует их работу). Гипотеза предсказывает, что если исчезнут все гены первичного набора, то функций для продуктов генов вторичного набора также не останется и таким образом органелла окончательно потеряет свой геном. Но если только хотя бы один ген остаётся под редокс-контролем со стороны своего продукта, то органелла должна содержать генетический аппарат обеспечивающий экспрессию данного гена.

Свидетельства

Различные продукты белкового синтеза накапливаются в изолированных хлоропластах и митохондриях в присутствии разных редокс агентов.^[5] В митохондриях эффект реализуется на основе редокс-сигнала поступающего от сукцинат-дегидрогеназы (III комплекс ЭТЦ-дыхания).
Важным фактором в регуляции транскрипции генов хлоропластов, продукты которых входят в состав реакционных центров и переносчиков ЭТЦ, является редокс-состояние пула пластохинонов.^[6]
Модифицированная бактериальная сенсорная киназа сопрягает транскрипцию в хлоропластах с редокс-состоянием пула пластохинонов.^[7] Данная сенсорная киназа хлоропластов унаследована от цианобактерий и кодируется в ядерном геноме растений. Хлоропластная сенсорная киназа является частью двух-компонентной регуляторной системы эукариот.^[8]
Основные гены оставшиеся от предкового эндосимбионта в митохндриальной ДНК играют центральную роль в соответствующих белковых комплексах^[9], что подтверждает что их нахождение в органеллах позволяет эффективно контролировать сборку мультисубъединичных комплексов.

См. также

Примечания

↑ Allen J.F. Why chloroplasts and mitochondria retain their own genomes and genetic systems: colocation for redox regulation of gene expression (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2015. — August (vol. 112, no. 33). — P. 10231—10238. — doi:10.1073/pnas.1500012112. — PMID 26286985. — PMC 4547249.
↑ Allen J.F. Control of gene expression by redox potential and the requirement for chloroplast and mitochondrial genomes (англ.) // J. Theor. Biol.^[англ.] : journal. — 1993. — December (vol. 165, no. 4). — P. 609—631. — doi:10.1006/jtbi.1993.1210. — PMID 8114509.
↑ Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis (англ.) // Biochim. Biophys. Acta^[англ.] : journal. — 1992. — January (vol. 1098, no. 3). — P. 275—335. — doi:10.1016/s0005-2728(09)91014-3. — PMID 1310622.
↑ Allen J.F. The function of genomes in bioenergetic organelles (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2003. — January (vol. 358, no. 1429). — P. 19—37; discussion 37—8. — doi:10.1098/rstb.2002.1191. — PMID 12594916. — PMC 1693096.
↑ Allen C.A., Hakansson G., Allen J.F. Redox Conditions Specify the Proteins Synthesized by Isolated-Chloroplasts and Mitochondria (англ.) // Redox Report : journal. — 1995. — Vol. 1, no. 1. — P. 119—123. Архивировано 11 июня 2016 года.
↑ Pfannschmidt T., Nilsson A., Allen J.F. Photosynthetic control of chloroplast gene expression (англ.) // Nature : journal. — 1997. — February (vol. 397, no. 6720). — P. 625—628. — doi:10.1038/17624.
↑ Puthiyaveetil S., Kavanagh T.A., Cain P., Sullivan J.A., Newell C.A., Gray J.C., Robinson C., van der Giezen M., Rogers M.B., Allen J.F. The ancestral symbiont sensor kinase CSK links photosynthesis with gene expression in chloroplasts (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — July (vol. 105, no. 29). — P. 10061—10066. — doi:10.1073/pnas.0803928105. — PMID 18632566. — PMC 2474565.
↑ Puthiyaveetil S., Allen J.F. Chloroplast two-component systems: evolution of the link between photosynthesis and gene expression (англ.) // Proc. Biol. Sci. : journal. — 2009. — June (vol. 276, no. 1665). — P. 2133—2145. — doi:10.1098/rspb.2008.1426. — PMID 19324807. — PMC 2677595.
↑ Johnston, I. G.; Williams, B. P. Evolutionary Inference across Eukaryotes Identifies Specific Pressures Favoring Mitochondrial Gene Retention (англ.) // Cell Systems : journal. — 2016. — Vol. 2. — P. 101—111. — doi:10.1016/j.cels.2016.01.013. — PMID 27135164.