உயிரணு ஆற்றல் பரிமாற்றம்

உயிரணு ஆற்றல் பரிமாற்றம் (Cellular Respiration) அல்லது கலச் சுவாசம் அல்லது உயிரணுச் சுவாசம் என்பது உயிரினங்களில் இருக்கும் உயிரணுக்களில் நிகழும் ஒரு தொகுப்பு வளர்சிதைமாற்றத் தாக்கங்களும், செயல்முறைகளுமாகும். இந்த செயல்முறைகள் மூலம் ஊட்டச்சத்தில், உயிரினத்திற்கு ஆற்றல் தரக் கூடிய அடினோசின் முப்பொஸ்ஃபேட் (ATP) உருவாக்கப்படுவதுடன் கழிவுகளும் உருவாகும்^[1]. இங்கு நிகழும் தாக்கங்கள் பெரிய மூலக்கூறுகளில் இருக்கும் கூடிய ஆற்றலுள்ள பிணைப்புக்களை உடைத்து, அவற்றை சிறிய மூலக்கூறுகளாக மாற்றி, அதன்போது உயிரின் வாழ்வுக்குத் தேவையான ஆற்றலைப் பெறும் சிதைமாற்ற (Catabolism) தாக்கங்களாகும்.

குருதிச் சுற்றோட்டத்தொகுதி உள்ள விலங்குகளில், அவற்றின் உடலில் உள்ள உறுப்புக்களில் இருக்கும் உயிரணுக்களில், குருதியில் இருந்து பெறப்படும் ஆக்சிசன் பயன்படுத்தப்பட்டு, ஊட்டச்சத்துக்கள் வளர்சிதைமாற்றத்திற்குட்பட்டு உடலுக்குத் தேவையான ஆற்றலை உற்பத்தி செய்வதுடன் காபனீரொட்சைட்டு கழிவாக பெறப்படும். இவ்வகையில் அனைத்து உடற் தொழிற்பாடுகளுக்கும் அவசியமான ஆற்றல் அல்லது சக்தி உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது. இது குருதி மூலம் உடல் உறுப்புக்கள் அல்லது இழையங்கள் அல்லது உயிரணுக்களுக்கு கொண்டு வரப்படும் ஆக்சிசனானது, ஊட்டச்சத்துக்களில் இருக்கும் உயிர் வேதியியல் ஆற்றலை, உடலால் நேரடியாகப் பயன்படுத்தப்படக் கூடிய Adenosine triphosphate (ATP) சக்தியாக மாற்றும் நிகழ்வாகும். உயிரினங்கள் மூன்று வகையான கலச்சுவாசங்களை மேற்கொள்ள முடியும்:

காற்றிற் சுவாசம்: ஆக்சிசனைப் பயன்படுத்தும் கலச்சுவாசம். மனிதன் உட்பட அனேகமான யூக்கரியோட்டாக்களால் பயன்படுத்தப்படும் முறை. இறுதி இலத்திரன் வாங்கியாக ஆக்சிசன் உள்ளது.
நொதித்தல்: ஆக்சிசனைப் பயன்படுத்தாத கலச்சுவாச முறை. இறுதி இலத்திரன் வாங்கியாக பைருவேற், அசெட்டல்டிகைட் போன்ற சேதனச் சேர்வைகள்.
காற்றின்றிய சுவாசம்: இறுதி இலத்திரன் வாங்கியாக சல்பேற்று அல்லது நைத்திரேட்டு. சில பாக்டீரியாக்களால் பயன்படுத்தப்படுகின்றது.

காற்றிற் சுவாசம்

காபோவைதரேற்றுக்கள், புரதங்கள், கொழுப்புக்கள் ஆகியவற்றில் சேமிக்கப்பட்டுள்ள இரசாயனச் சக்தி ஆக்சிசனைப் பயன்படுத்தும் தொடரான ஒக்சியேற்றத் தாக்கங்களின் மூலம் ATP வடிவுக்கு மாற்றப்படுதல் காற்றிற் சுவாசம் (aerobic respiration) எனப்படும். காபோவைதரேற்றுக்கள் அவசேபிக்கப்பட்டு நடைபெறும் காற்றிற் சுவாசமே விளங்கிக் கொள்ள இலகுவென்பதால் அப்பொறிமுறையே இங்கு எடுத்தாளப்பட்டுள்ளது. காபோவைதரேற்றுக்களைப் பயன்படுத்தும் காற்றிற் சுவாசமே மிகவும் அடிப்படையானதாகும். இங்கு மூலப்பொருட்களாக காபோவைதரேற்றும், ஆக்சிசனும், ADPயும், p_iஉம் இருப்பதுடன் பிரதான விளைவுகளாக நீர் மற்றும் ATP உருவாகின்றன. கழிவுப் பொருளாக காபனீரொக்சைட்டு உருவாகின்றது. மனிதரிலும் அனேகமான உயிரினங்களிலும் பிரதானமாக குளுக்கோசு எனும் எளிய ஆறு கார்பன் வெல்லமே காற்றிற் சுவாசத்தின் போது பயன்படுத்தப்படுகின்றது. இவ்வெல்லத்தை ஒக்சியேற்றும் போது கிடைக்கும் சக்தி பல இலத்திரன் காவிகளூடாகப் பரிமாற்றப்பட்டு இறுதியில் ATPஇல் இரசாயன சக்தியாகச் சேமிக்கப்படுகின்றது. பின்னர் உடனடியாக சக்தித் தேவைக்கு ATPயிலிருந்து சக்தி பெறப்படுகின்றது. ATP உறுதியற்ற மூலக்கூறு என்பதால் சக்தி அதில் நீண்ட காலத்துக்குச் சேமிக்கப்படுவதில்லை. எனவே தாக்கச் சமன்பாட்டில் ATPஐ நீக்கி எளிய தாக்கச் சமன்பாடொன்றை எழுதலாம்:

எளிய தாக்கச் சமன்பாடு:	C₆H₁₂O₆ (aq) + 6 O₂ (g) → 6 CO₂ (g) + 6 H₂O (l) + வெப்பம்
	ஒரு மூல் C₆H₁₂O₆க்கு ΔG = −2880 kJ சக்தி

குளுக்கோசை வளியில் எரிக்கும் போதும் மேற்கூறிய எளிய சமன்பாட்டுக்கமைய தாக்கம் நடைபெறுவதுடன் அதே அளவு சக்தியும் பெறப்படுகின்றது. எனினும் குளுக்கோசின் காற்றிற் சுவாசம் குளுக்கோசை வளியில் எரித்தலைப் போன்று எளிய இரசாயனத் தாக்கம் அல்ல. குளுக்கோசின் காற்றிற் சுவாசம் பல நொதியங்களின் பங்களிப்புடன் நீர்ச்சூழலில் நிகழும் படிப்படியான சிக்கலான உயிர் இரசாயனத் தாக்கமாகும். அத்துடன் எரிதலைப் போலல்லாது குளுக்கோசின் காற்றிற் சுவாசத்துக்கு மிகக் குறைந்தளவிலான ஏவற் சக்தியே தேவைப்படுகின்றது. இதனாலேயே குளுக்கோசை வளியில் எரிக்க அதிக வெப்பநிலைக்குச் சுவாலையில் சூடாக்க வேண்டும் ஆனால் அதே தாக்கம் மனிதக் கலங்களில் 37 °C இல் நடைபெறுகின்றது. இத்தாக்கத்தில் கிடைக்கும் ஒருபகுதி சக்தி உயிர்த் தேவைக்காகப் பயன்படுவதுடன் மீதி வெப்பமாக இழக்கப்படுகின்றது. குளுக்கோசின் காற்றிற் சுவாசத்தின் மூலம் உச்சமாக ஒரு குளுக்கோசு மூலக்கூறுக்கு 38 ATP மூலக்கூறுகளை (கிளைக்கோபகுப்பிலிருந்து 2ATP, கிரெப்பின் வட்டத்திலிருந்து 2ATP, இலத்திரன் இடம்மாற்றல் சங்கிலியிலிருந்து 34ATP) உருவாக்க முடியும். எனினும் மென்சவ்வுகளில் ஏற்படும் கசிவு காரணமாகவும், பதார்த்தங்களை இடம்மாற்றும் போது ஏற்படும் சக்தி இழப்பு காரணமாகவும் பொதுவாக ஒரு மூலக்கூறு குளுக்கோசுக்கு 29-30 ATPஏ தோற்றுவிக்கப்படுகின்றது. காற்றிற் சுவாசம் யூக்கரியோட்டாக்களில் (மெய்க்கருவுயிரி) குழியவுரு மற்றும் இழைமணியிலும் நடைபெறும். பாக்டீரியாக்களில் திரிபடைந்த கல மென்சவ்வுப் பகுதியான மீசோசோம்களில் நடைபெறும். காற்றிற் சுவாசம் ஆக்சிசனைப் பயன்படுத்தாத காற்றின்றிய சுவாசத்தை விடப் பன்மடங்கு வினைத்திறன் கூடியது. காற்றிற் சுவாசம் நான்கு பிரதான படிமுறைகளூடாக நடைபெறுகின்றது:

கிளைக்கோ பகுப்பு (Glycolysis)
பைருவேற்று ஒக்சியேற்றம் (Oxidative decarboxylation of pyruvate)
கிரெப்பின் வட்டம்/ சித்திரிக் அமில வட்டம் (Citric acid cycle)
இலத்திரன் இடம்மாற்றச் சங்கிலி (Electron transport chain)

கிளைக்கோபகுப்பு

கிளைக்கோ பகுப்பே கலச்சுவாசத்தின் முதற் படிமுறையாகும். கிளைக்கோபகுப்பு கலத்தின் குழியவுருவில் நடைபெறும். இப்படிமுறை நிகழ்வதற்கு ஆக்சிசன் தேவைப்படுவதில்லை. ஆக்சிசன் உள்ள போது ஒவ்வொரு குளுக்கோசு மூலக்கூறும் பல படிமுறையான தாக்கங்களூடாக இரு மூலக்கூறு பைருவேற்றாக மாற்றப்படுகின்றது. ஆக்சிசன் இல்லாத போது பைருவேற்றுக்குப் பதிலாக இலக்டேட்டு அல்லது அல்கஹோல் கிடைக்கின்றது. குளுக்கோசை அனுசேபத்துக்காகத் தயார்ப்படுத்தும் செயன்முறையில் 2ATP சக்தி விரயமாவதுடன் (கீழ்ப்படையை பொசுபோரிலேற்ற) , பின்னர் 4 ATP சக்தி பெறப்படுகின்றது. நிகரமாக 2 ATP சக்தி கிளைக்கோ பகுப்பு மூலம் கிடைக்கும். இதன் போது 2 NAD+, 2 NADH ஆகத் தாழ்த்தப்படுகின்றது. உருவாகும் NADH இலத்திரன் இடம்மாற்றல் சங்கிலிக்காகவும், மூன்று கார்பன் பைருவேற்று ஒக்சியேற்றலுக்காகவும் இழைமணிக்கு மாற்றப்படுகின்றன. எளிய தாக்கச் சமன்பாடு:

குளுக்கோசு (C₆H₁₂O₆) + 2 NAD⁺ + 2 P_i + 2 ADP → 2 பைருவேற்று (CH₃COCOOH) + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O + வெப்பம்

பைருவேற் ஒக்சியேற்றல்

பைருவேற் acetyl-CoAஆக ஒக்சியேற்றப்படும் செயன்முறை பைருவேற் ஒக்சியேற்றல் எனப்படும். இதில் பெறப்படும் சக்தி தாழ்த்தப்பட்ட NADH ஆக சேமிக்கப்படுவதுடன், கழிவாக காபனீரொக்சைட்டு வெளியேற்றப்படும். acetyl-CoA இரண்டு கார்பன் சேர்வையாகும். பைருவேற் ஒக்சியேற்றல் யூக்கரியோட்டாக்களில் இழைமணித் தாயத்தில் நடைபெறுகின்றது. இப்படிமுறை குழியவுருவில் நடைபெறும் கிளைக்கோபகுப்பை இழைமணியில் நடைபெறும் கிரெப்பின் வட்டத்துடன் இணைக்கும் படிமுறையாக உள்ளது.

கிரெப்பின் வட்டம்

இவ்வட்டச் செயன்முறை ஹான்ஸ் கிரெப்ஸ் என்பவரால் கண்டறியப்பட்டதால் அவரை நினைவு கோரும் முகமாக கிரெப்பின் வட்டம் என அழைக்கப்படுகின்றது. இவ்வட்டத்துள் acetyl-CoA இணைந்தவுடன் உருவாகும் விளைபொருளாக சித்திரிக் அமிலம் இருப்பதால் இது சித்திரிக் அமில வட்டம் எனவும் அழைக்கப்படுகின்றது. இது இழைமணித்தாயத்தில் நடைபெறுகின்றது. இது நடைபெறுவதற்கு ஆக்சிசன் அவசியமாகும்: ஆக்சிசன் இச்செயன்முறையில் உள்ளெடுக்கப்படாவிடினும் ஆக்சிசன் இல்லாவிடில் இச்செய்ன்முறை நடைபெறுவதில்லை. இவ்வட்டச் செயன்முறை 8 உப படிமுறைகளை உள்ளடக்கிய பல நொதியங்களாலும், துணை நொதியங்களாலும் ஊக்குவிக்கப்படும் செயன்முறையாக உள்ளது. ஒரு மூலக்கூறு acetyl-CoA க்கு 3 NADH, 1 FADH₂, 1 GTP என்பன தோற்றுவிக்கப்படுகின்றன. GTP பின்னர் ATPஆக மாற்றப்படுகின்றது. கிரெப்பின் வட்டத்தில் கழிவாக ஒரு மூலக்கூறு acetyl-CoA க்கு இரு CO₂ மூலக்கூறுகள் வெளியேற்றப்படுகின்றன.

இலத்திரன் இடம்மாற்றச் சங்கிலி

இதுவே காற்றிற் சுவாசத்தில் அதிகளவான சக்தியைப் பெற்றுத் தரும் இறுதிப் படிமுறையாகும். இதன் போது உள்ளெடுக்கப்பட்ட ஆக்சிசனைப் பயன்படுத்தி, முந்தய படிமுறைகளில் உருவாக்கப்பட்ட NADH, FADH₂ எனபன ஒக்சியேற்றப்பட்டு மீண்டும் NAD+, FAD+ எனபன மீளுருவாக்கப்படுகின்றன. இதன் போது இம்மூலக்கூறுகளிலிருந்து வெளியேற்றப்படும் இலத்திரன்களின் சக்தியைப் பயன்படுத்தி H⁺ அயன்கள் இழைமணித்தாயத்திலிருந்து, இழைமணி மென்சவ்விடைப் பிரதேசத்துக்குப் பம்பப்படுகின்றன. பம்பப்பட்ட புரோத்திரன்களால் (H⁺ அயன்கள்) இழைமணியின் உள் மென்சவ்வுக்குக் குறுக்கே புரோத்திரன் படித்திறன் உருவாக்கப்படும். இப்படித்திறன் வழியாக இவை மீண்டும் தாயத்துக்குள் ATP Synthase நொதியமூடாகச் செல்லும் போது அவற்றின் சக்தியைப் பயன்படுத்தி அதிகளவான ATP தொகுக்கப்படுகின்றது. உள்நுழையும் H⁺ அயன்கள், சக்தி இழந்த இலத்திரன்கள் ஆகியவற்றுடன் ஆக்சிசன் இணைந்து கழிவுப் பொருளாக நீர் உருவாகின்றது. இலத்திரன் இடம்மாற்றல் சங்கிலி மூலம் உச்சமாக 34 ATP வரை உருவாக்க முடியும்.

நொதித்தல்

ஆக்சிசன் இல்லாத போது நொதித்தல் இடம்பெறுகின்றது. நொதித்தலில் ஒப்பீட்டளவில் மிகக்குறைவான சக்தியே பெறப்படுகின்றது. நொதித்தலின் போதும் கிளைக்கோபகுப்பு நடைபெறுவதுடன் கிளைக்கோபகுப்பில் உருவாகும் பைருவேற் மேலதிக ஒக்சியேற்றலுக்காக இழைமணிக்குள் அனுப்பப்படுவதில்லை. அது உருவாகிய NADHஐ ஒக்சியேற்றி மீண்டும் NAD+ உருவாக்கப் பயன்படுகின்றது. ஏனெனில் அடுத்த நொதித்தல் தாக்கத்துக்கு NAD+ தேவையாகும். எனவே இங்கு ஒரு குளுக்கோசு மூலக்கூறுக்கு 2 ATP சக்தி மாத்திரமே தோற்றுவிக்கப்படுகின்றது. இரு வகையான நொதித்தல் செயன்முறைகள் உள்ளன. முதலாவது வகையான இலக்திக் அமில நொதித்தல் இறுதி கழிவுப் பொருளாக இலக்திக் அமிலத்தை உருவாக்கும் நொதித்தல் வகையாகும். இலக்திக் அமில நொதித்தல் மிகவும் கடுமையான தசைச்சுருக்கங்களில் மனித தசை நார்களில் உபயோகிக்கப்படுகின்றது. இரண்டாவது வகை நொதித்தல் பொருளாதார முக்கியத்துவம் வாய்ந்த எத்தனால் நொதித்தல் ஆகும். இது பொதுவாக மதுவத்தால் சக்திப் பயன்பாட்டுக்காகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றது. உருவாக்கப்படும் கழிவுப் பொருளான எத்தனோல் குடிபானமாகவும், எரிபொருளாகவும் மனிதர்களால் பயன்படுத்தப்படுகின்றது. நொதித்தல் வகைகளுக்கான உதாரணங்கள்:

சுவாசத் தொகுதியின் பங்களிப்பு

ஆக்சிசனானது பின்வரும் பல தொடர் நிகழ்வுகள் மூலம் உயிரணுக்களால் பெறப்படுகிறது.

1.உள்மூச்சு அல்லது மூச்சிழுத்தல்: மூச்சிழுத்தல் (inhalation) மூலம், ஆக்சிசன் மிகுந்த காற்று நுரையீரலினுள் பெறப்படுகிறது.
2. O₂ பரவல் : நுரையீரல்களின் நுண்ணறைகளிலிருந்து ஆக்சிசன், குருதி மயிர்த்துளைக்குழாய்கள் அல்லது இரத்தத் தந்துகிகளினுள் உள்ள இரத்தத்தில் பரவும்.
3. O₂ கடத்துதல் : நுரையீரல் சிரையூடாக (அல்லது நுரையீரல் நாளத்தினூடாக) ஆக்சிசன் மிகுந்த இரத்தம் இதயத்தின் இடது மேலறையினுள் சென்று, பின் இடது கீழறைக்குக் கடத்தப்படும்.
4. O2 கொண்டு செல்லல் : குருதியில் கலந்துள்ள ஆக்சிசன் ஆனது, இடது இதயக் கீழறையிலிருந்து மகாதமனி அல்லது பெருநாடி என அழைக்கப்படும் நாடி மூலம் எடுத்துச் செல்லப்பட்டு, பின்னர் பல தமனிகளாலும் (நாடிகளாலும்) உடலின் பல பாகங்களுக்கும் கடத்தப்பட்டு, இறுதியில் தந்துகி வலைப்பின்னல்களால் (குருதி மயிர்த்துளைக்குழாய்களால்) ஆக்சிசன் உடலின் பல உயிரணுக்களுக்கும் பரப்பப்படும். இழையங்களின் தந்துகிகளிலிருந்து ஆக்சிசனானது குளுக்கோசு போன்ற ஊட்டச் சத்துக்களோடு, உடல் உயிரணுக்களுக்கு பரவும்.

அந்த ஆக்சிசனே இந்த உயிரணு ஆற்றல் பரிமாற்றத்தில் பயன்படுத்தப்பட்டு, ஆற்றலை உற்பத்தி செய்வதுடன், காபனீரொட்சைட்டையும், நீரையும் வெளியேற்றும். இந்த காபனீரொட்சைட்டு மீண்டும் வெளியேறுவது பின்வரும் தொடர் நிகழ்வினால் நடைபெறும்.

1. CO₂ கொண்டு செல்லல் : உயிரணுக்களிலிருந்து மயிர்த்துளைக் குழாய்களினுள் பரவும் காபனீரொட்சைட்டு, சிரைகள் (அல்லது நாளங்களூடாக) இதயத்துக்கு கொண்டு வரப்படும். இதயத்தின் வலது மேலறைக்கு வரும் குருதி, வலது கீழறைக்குள் செல்லும். பின் அங்கிருந்து நுரையீரல் தமனி மூலம் நுரையீரலுக்கு எடுத்துச் செல்லப்பட்டும்.
2. CO₂ கடத்துதல் : வலது கீழறையிலிருந்து காபனீரொட்சைட்டு செறிந்த குருதி, அங்கிருந்து நுரையீரல் தமனி மூலம் நுரையீரலுக்கு எடுத்துச் செல்லப்பட்டும். 3. CO₂ பரவல் : இரத்தத்தில் இருக்கும் காபனீரொட்சைட்டு குருதி மயிர்த்துளைக்குழாய்களில் இருந்து, நுரையீரல் நுண்ணறைகளுக்குள் பரவும்.
4. வெளிமூச்சு அல்லது மூச்செறிதல்: மூச்செறிதல் (inhalation) மூலம், கார்பனீரொட்சைட்டு மிகுந்த வளிமம் நுரையீரலில் இருந்து மூச்சுக்குழாய் ஊடாகச் சென்று, மூக்கினூடாக வெளியேற்றப்படும்.

வேதியியல் நோக்கில் இந்த உயிரணு ஆற்றல் பரிமாற்றம் ஒரு ஆற்றல் வெளியேற்றும் ஒடுக்க-ஏற்ற வேதிவினைத் தாக்கமாகும். ஆனாலும் இது தகனத்தில் போல் விரைவாக நிகழாமல், மெதுவாகவும், பல படிநிலைகளிலும் நிகழ்வதனால் தகனத்தில் இருந்து வேறுபடுகின்றது.