Арбускулярна мікориза

Арбускулярна мікориза, везикулярно-арбускулярна мікориза (АМ, ВАМ) — один з типів мікоризи, що відноситься до ендомікорізи.

Симбіотичні відносини (мутуалізм) утворюються між переважною більшістю судинних рослин і грибками відділу Glomeromycota^[1]. Характеризуються проникненням гіфів гриба в міжклітинні простори рослини або всередину клітин, наявністю арбускул (густо розгалужених гіфів, що безпосередньо беруть участь в обміні речовиною) і позакореневих гіфів, на яких утворюються спори. Деякі з грибків також утворюють внутрішньокореневі везикули — здуття на гіфах, що наповнюються ліпідним розчином. Представники родів Gigaspora і Scutellospora утворюють везикули поза коренів.

На відміну від ектомікоризи, при утворенні арбускулярної мікоризи не відбувається істотних змін кореневої системи рослини, виявити ендомікоризу можна тільки мікроскопічними методами. У деяких видів рослин при утворенні арбускулярної мікоризи коріння набуває жовтий колір.

Імовірно, 80 % усіх судинних рослин здатні до утворення арбускулярної мікоризи. Ця здатність також була виявлена і у деяких нижчих рослин. Серед винятків — більшість представників родин хрестоцвіті і лободові. Сліди арбускулярної мікоризи виявлено на скам'янілостях девонського періоду. Спори грибів, близьких за будовою до спор сучасних Glomeromycota, виявлено у відкладеннях часів ордовіка (460 млн років тому), що свідчить про ймовірне утворення арбускулярної мікоризи древніми несудинними рослинами.

Всі Glomeromycota — облігатні симбіотрофи, які отримують органічні сполуки тільки від рослин. Це робить неможливим культивування грибків окремо від культур коренів і серйозно ускладнює їх вивчення.

Після розпізнавання кореня рослини гіфи гриба інтенсивно гілкуються і формують аппрессорії на поверхні коренів або кореневих волосків, після чого гіфи проникають крізь клітини епідермісу.

Умовно виділяють Arum-тип і Paris-тип ВАМ в залежності від подальшої поведінки гіф гриба (за назвою родів Arum і Paris, у яких відповідний тип мікоризи було вперше виявлено). У даний час встановлено, що в дійсності вони утворюють безперервний ряд перехідних форм. При утворенні мікоризи Arum-типу гіфа гриба утворює кільце в клітці епідермісу або у першій клітині кортекса, потім переходить в міжклітинний простір кортекса. У Paris-типу гіфа переходить з клітини в клітину в кортексі, утворюючи безліч кілець.

При мікоризі Arum-типу на гіфах утворюються відгалуження, які проникають в клітини кортекса і інтенсивно гілкуються, утворюючи арбускули. У Paris-типу мікоризи арбускули утворюються на внутрішньоклітинних кільцях гіф. Через арбускули відбувається основний обмін речовиною між грибом і рослиною.

Везикули можуть утворюватися з кінцевих клітин гіф або з бічних відгалужень, всередині клітин рослини або у міжклітинному просторі. Їх утворення починається після утворення арбускул, що може свідчити про необхідність отримання грибом певних органічних речовин для їх утворення. Клітина, що перетворюється у везикулу, розростається, відбуваються зміни в цитоплазмі і клітинній стінці. Везикули наповнюються ліпідною речовиною, в них зазвичай безліч ядер, іноді зустрічаються ендосимбіотичні бактерії.

Позакореневий міцелій гриба служить головним чином для захоплення і доставки до рослини різних поживних елементів, наприклад, фосфору. Гіфи гриба здатні впливати на рівень pH у займаних мікрозонах, впливаючи на рухливість поживних речовин. Також описано численні випадки утворення мікоризи одним міцелієм з різними рослинами і обміну речовиною між ними. Особливо цікаві такі «міцеліальні мости» між безхлорофільними гетеротрофними рослинами і фотосинтезуючими автотрофами. Зокрема, до утворення арбускулярної мікоризи здатні Arachnitis uniflora, 5 видів Voyria, Voyriella parviflora з тими ж видами, що і навколишні рослини. Однак використання безхлорофільними рослинами органічних речовин, які переносяться грибом від фотосинтезуючих рослин, на даний час не доведено.

Арбускулярні мікоризні (АМ) гриби утворюють симбіотичні асоціації з корінням більшості наземних рослин, і їх застосування в різних галузях науки та сільського господарства справді є перспективним. Ось деякі з найбільш перспективних застосувань і наукових розробок, пов’язаних з арбускулярною мікоризою:

• Покращене засвоєння поживних речовин: AM гриби покращують поглинання рослинами основних поживних речовин, таких як фосфор і мікроелементи. Це може призвести до підвищення врожайності та зменшення використання добрив. Колонізація АМ-гриабми покращує продуктивність росту рослин, морфологію кореня^[2] та рівень поживних речовин у листі, що може значно збільшити площу контакту корінь-ґрунт.^[3] Гіфи АМ-грибів, що знаходяться за межами кореневища рослин можуть досягати об’єму ґрунту за межами зони виснаження поживними речовинами та водою коренів і можуть поширюватися до 8 см від поверхні кореня, а 1 г ґрунту містить до 200 м гіф грибів.^[4][5] Це значно збільшує площу поверхні для поглинання нерухомих поживних речовин, зокрема фосфору (P), азоту (N) і міді (Cu).^[6] Крім того, гіфи грибів набагато тонші за коріння і тому здатні проникати в менші пори та витягувати воду в сухих умовах.^[7] АМ-гриби здатні витягувати й асимілювати ґрунтовий фосфор із недоступних для рослин форм, таких як ДНК або фосфор, зв’язаний із мінеральними частинками.^[8] Гіфальна мережа АМ-грибів також здатна поглинати калій (K) та інші важливі мікроелементи, такі як Mg, Zn, Cu, Ca, S, Na, Mn, B, Mo, Fe, Al та Si, необхідні для росту рослин^[9]. Мікоризне зараження посилює ріст рослин за рахунок збільшення поглинання поживних речовин і значної системи доставки P (80%), Cu (60%), N (25%), Zn (25%) і K (10%) через збільшення поглинаючої поверхні області, шляхом використання обмежено доступних джерел поживних речовин або шляхом виведення хелатних сполук або екзоферментів.^[6]
• Здоров’я та родючість ґрунту: Наявність АМ-грибів у ґрунті може покращити структуру ґрунту, збільшити вміст органічної речовини та зменшити ерозію ґрунту. Це сприяє стійкій і здоровій сільськогосподарській практиці.^[10] Колонізація АМ-грибів може викликати кількісні та якісні зміни кореневих ексудатів і згодом змінювати структуру мікробного співтовариства ризосфери.^[11] Зокрема, гіфи міцелію забезпечують прямий шлях для транслокації вуглецю, отриманого фотосинтезом рослин, до мікромісць у ґрунті та збільшення площі поверхні для взаємодії з іншими мікроорганізмами.^[12] Це посилює синергетичну взаємодію ґрунтових мікроорганізмів, таку як фіксація азоту, солюбілізація фосфору та виробництво фітогормонів, сидерофорів та природніх антибіотиків^[13], що дозволяє зменшити внесення хімічних добрив азотом і фосфором на 10–25%^[14][15], що призводить до кращого розвитку коренів. утворення бульбочок, поглинання поживних речовин і врожайність рослин [9].
• Стійкість культур до стресу: Нещодавно було чітко показано, що рослини, інокульовані АМ-грибами, можуть ефективно боротися з різними несприятливими біотичними та абіотичними факторами навколишнього середовища, такими як засолення, посуха, метаболічний стрес, лужний стрес, холодний стрес і екстремальні температури, і, таким чином, допомагають збільшити врожайність на гектар великої кількості сільськогосподарських культур і овочів.^[16] АМ-гриби виробляють широкий спектр речовин, який слугує захистом для рослин, і, крім того, стимулюють вироблення власних вторинних метаболітів рослин з захисним ефектом.^[6]
• Стале сільське господарство: Дослідження й використання АМ-грибів стимулює розвиток більш стійких сільськогосподарських методів, таких як органічне землеробство та зменшення використання хімічних добрив, які накопичуються у ґрунті і чим порушують баланс здорової екосистеми ґрунту.^[17][18][19]

• Відновлення екосистем та середовища існування. Гриби АМ можна використовувати для відновлення деградованих екосистем, таких як місця видобутку корисних копалин або території, постраждалі від вирубки лісів, допомагаючи рослинам розвиватися та рости в складних умовах.^{[20][21][22][23]}
• Відновлення біорізноманіття: у проектах відновлення AM гриби можуть допомогти у створенні місцевих видів рослин, сприяючи збереженню біорізноманіття.^[24]

• Гриби AM можуть бути використані в зусиллях з біоремедіації для очищення забруднених ґрунтів. Вони можуть допомогти рослинам переносити і навіть накопичувати важкі метали, які потім можна зібрати та видалити з навколишнього середовища.^[25][26][27]

• Дослідження потенціалу AM грибів у фармацевтичній промисловості тривають. Вони можуть відігравати певну роль у виробництві біоактивних сполук або допомагати у вирощуванні лікарських рослин.^[28][29]

• Вивчення екології та фізіології грибів AM може дати уявлення про взаємодію рослин і мікробів, кругообіг поживних речовин в екосистемах і секвестрацію вуглецю^[30][31][32] в ґрунтах. Гриби AM можуть сприяти поглинанню вуглецю в ґрунтах, допомагаючи пом’якшити наслідки зміни клімату шляхом зберігання вуглецю під землею.

• Розуміння ролі грибів AM у рослинних мікробіомах є зростаючою сферою досліджень, зокрема в метагеноміці, оскільки це може дати розуміння більш широких екологічних і функціональних наслідків цих симбіотичних відносин.^[33]

• Біодобрива
• Сидерати
• Жива мульча
• Біотехнологія
• Відновлювальне сільське господарство
• Родючість ґрунту
• Сільське господарство

• Ebbisa, Addisu (22 березня 2023). У Nogueira de Sousa, Rodrigo. Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF) in Optimizing Nutrient Bioavailability and Reducing Agrochemicals for Maintaining Sustainable Agroecosystems. Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Agriculture - New Insights (англ.). IntechOpen. ISBN 978-1-83768-089-4. doi: 10.5772/intechopen.106995
• Peterson R. L., H. B. Massicotte, Melville L. H. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology. - Ottawa, 2004. - Р. 57—79. - 173 р.
• Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function / Hinanit Koltai, Yoram Kapulnik (eds.). - Springer, 2010. - 323.
• Антоняк Г.Л., Калинець-Мамчур З.І., Дудка І.О. та ін. (2013). Екологія грибів (укр). ЛНУ імені Івана Франка (Серія «Біологічні Студії»). с. 600. ISBN ISBN 978-617-10-0050-6.
• Калинець-Мамчур, Звенислава (2011). Словник-довідник з альґології та мікології (укр). Львів: Львівський національний університет імені Івана Франка. с. 127. ISBN ISBN 978-966-613-821-0.
• Schreiner R. Paul; Mihara Keiko L. (2009). The diversity of arbuscular mycorrhizal fungi amplified from grapevine roots (Vitis vinifera L.) in Oregon vineyards is seasonally stable and influenced by soil and vine age. Mycologia (англ.) 101 (5). с. 599–611. ISSN 0027-5514. doi:10.3852/08-169.

• Periyasamy Panneerselvam, Pradeep Kumar Das Mohapatra, Amaresh Kumar Nayak, Debasis Mitra, Kulandaivelu Velmourougane, Sergio De Los Santos-Villalobos (2023). Arbuscular Mycorrhizal Fungi: For Nutrient, Abiotic and Biotic Stress Management in Rice. CRC Press, Taylor & Francis. ISBN 9781032406411.
• Ferrol, Nuria; Lanfranco, Luisa, ред. (2020). Arbuscular mycorrhizal fungi: methods and protocols. Methods in molecular biology. New York, NY: Humana Press, Springer Nature. ISBN 978-1-0716-0602-5.
• Souza, Tancredo (2015). Handbook of arbuscular mycorrhizal fungi. Cham Heidelberg New York: Springer. ISBN 978-3-319-24848-6.

• Mycorrhizal Associations: The Web Resource. Section 4: Arbuscular Mycorrhizas. [Архівовано 23 грудня 2017 у Wayback Machine.]
• INVAM: International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi
• Phylogeny and taxonomy of Glomeromycota [Архівовано 22 квітня 2022 у Wayback Machine.]
• Mycorrhizal Literature Exchange
• Janusz Blaszkowski — Information on AMF