Гаструляція

Гаструляція
Попередник	Бластуляція
Гаструляція у Вікісховищі

Гаструля́ція — це складний біохімічний та морфогенетичний процес в період ембріонального розвитку, який супроводжується розвитком клітин їх частковою детермінацією, а також спрямований закономірним пересуванням у наслідок чого утворюється три зародкові листки. Період гаструляції слідує за періодом дроблення, його заключною фазою — бластуляцією, а зародок у цей період називається гаструлою.^[1]

У процесі гаструляції (іноді пізніше) у всіх тварин, крім двошарових (губки та кишковопорожнинні), починає відокремлюватися третій зародкової листок — мезодерма, що розташовується між ектодермою і ентодермою.

У процесі гаструляції зародкові листки займають положення, відповідне плану будови дорослого організму, а у тварин з регуляційним типом розвитку здійснюється взаємодія між частинами зародка, необхідна для детермінації зачатку центральної нервової системи.

Майже у всіх тварин гаструляція здійснюється за допомогою інтенсивних морфогенетичних рухів. Залежно від типу бластули і від того, який з морфогенетичних рухів переважає, розрізняють такі основні способи утворення двошарового зародка, або способи гаструляції:

1. інвагінація — вгинання частини стінки бластули (бластодерми) всередину зародка, що призводить до утворення гаструли з порожниною — гастроцілем, сполученою із зовнішнім середовищем отвором — бластопором.
2. імміграція — виселення окремих клітин бластодерми в бластоціль з одного місця (уніполярна імміграція) або з різних (мультиполярна імміграція), гастроціль при цьому не утворюється;
3. епіболія — обростання великих нерухомих клітин вегетативної півкулі зародка дрібнішими клітинами його анімальної області;
4. деламінація, або розшарування — ентодерма утворюється або шляхом ділення клітин паралельно поверхні (рідкісна форма гаструляції), або шляхом диференціювання спочатку однорідних клітин морули (без їх розподілу) на екто-і ентодерму в залежності від положення клітин — на поверхні або в глибині зародка. Зазвичай гаструляція здійснюється поєднанням різних способів.

Мезодерма утвориться або незалежно від первинних зародкових листків, або спочатку входить до складу одного з них і відділяється пізніше. У всіх безхребетних тварин, окрім голкошкірих, вона складається з двох або кількох вихідних клітин — телобластів (телобластічний спосіб утворення мезодерми). У голкошкірих і всіх хордових, окрім вищих хребетних, мезодерма виділяється з первинної ентодерми (ентероцельний спосіб). У ланцетника мезодерма відділяється з даху гастроцеля у вигляді двох карманоподібних виступів, між якими знаходиться матеріал хорди. У земноводних матеріал мезодерми і хорди займає спинну частину первинного кишечника або дах гастроцеля, дно якого утворено ентодермальними клітинами; в процесі гаструляції клітини ентодерми починають підростати під дах гастроцеля, а клітини мезодерми вростати між ектодерми і ентодерми; закінчення відокремлення мезодерми від ентодерми відбувається пізніше, в період нейруляції, У плазунів, птахів і ссавців у процесі гаструляції мезодерма мігрує через первинну смужку з епібласту (первинної ектодерми). Клітини майбутньої хорди інвагінують в область гензенівского вузлика.

Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності. Будь ласка, допоможіть удосконалити цю статтю, додавши посилання на надійні (авторитетні) джерела. Зверніться на сторінку обговорення за поясненнями та допоможіть виправити недоліки. Матеріал без джерел може бути піддано сумніву та вилучено. (грудень 2014)

Це незавершена стаття з біології розвитку. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.

Це незавершена стаття з гістології. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.