Риніофіти

Риніофіти; Період існування: ранній девон PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
	Риніофіт Cooksonia
Біологічна класифікація
Царство:	Рослини (Plantae)
Клада:	Polysporangiophyte
Клада:	Судинні рослини (Tracheophyta)
Stem group:	†Риніофіти (Rhyniophytes)
Синоніми
	Rhyniopsida Krysht. (1925); Rhyniophytina Banks (1968); Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966);
Вікісховище: Rhyniophyta

Риніофіти (Rhyniophyta) або псилофіти (Psilophyta) — викопна базальна група судинних рослин. Вважаються подібними до роду Rhynia, що існував в ранньому девоні (близько 420—393 млн років тому). Джерела різняться у ранзі цієї групи: деякі відносять її до класу Rhyniopsida, інші — до підкласу Rhyniophytina або відділу Rhyniophyta.

Перше визначення групи під назвою Rhyniophytina дав Бенкс(інші мови)^[2]^:8: «Зрештою Rhyniophytina повільно розчинилися в гетерогамній колекції рослин … група містить лише один вид, з яким погоджуються всі автори: типовий вид Rhynia gwynne-vaughanii»^[1]^:94.

У дуже широкому розумінні група складається з рослин з дихотомічно розгалуженими, голими надземними осями («стеблами») з кінцевими спороносними структурами (спорангіями)^[3]^:227. Риніофіти вважаються стебловими трахеофітами (судинними рослинами).

Назва

Рід Rhynia, названий на честь села Райні (Шотландія), де він був вперше розкопаний. В науковій літературі прийнято назву ринія, хоча правильніше було б назва райнія.

Визначення

Група була описана як частина відділу судинних рослин (Tracheophyta) Харланом Паркером Бенксом у 1968 році під назвою Rhyniophytina. Оригінальне визначення було таким: «рослини з голими (без пагонів), дихотомічними осями, що містять спорангії, які є кінцевими, зазвичай веретеноподібними та можуть поздовжньо розгалужуватися; вони є мініатюрними рослинами й, наскільки відомо, мають невелике циліндричне пасмо ксилеми з центральною протоксилемою.»^[2]^[4]. За цим визначенням вони є поліспорангіофітами, оскільки їхні спорофіти складаються з розгалужених стебел, що несуть спорангії (спороутворюючі органи). У них немає листя або справжнього коріння, але є проста судинна тканина.

Однак група виявилася не монофілетичною, оскільки тепер відомо, що у деяких її представників судинна тканина відсутня. Визначення, яке зараз використовується найчастіше — визначення Д. Едвардса і Д. С. Едвардса: «рослини з гладким стеблом, без чітко виражених колючок або листків, що демонструють різноманітні типи розгалуження, які можуть бути ізотомічними, анізотомічними або псевдомоноподальними. Подовжені або кулясті спорангії термінальні на головних або бічних стеблах з обмеженим розгалуженням. Ймовірно, що ксилема, яка складалася з суцільного пасма трахеїд, утворювала єдиний циліндр у центрі стебла і розвивалася від центру назовні^[5].

Таксономія

Немає узгодженої формальної класифікації для риніофітів^[1]^:96–97. Нижче наведені деякі назви, які можуть бути використані:

Відділ Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966)^[3]^[6]
- Підвідділ Rhyniophytina Banks (1968)^[3]^[4]
  - Клас Rhyniopsida Kryshtofovich (1925)^[7]
    - Ряд Rhyniales Němejc (1950)^[8]
      - Родина Rhyniaceae Kidston & Lang (1920)^[9]

Філогенез

У 2004 році Крейн та ін. опублікували кладограму поліспорангіофітів, в якій Rhyniaceae представлені як сестринська група всіх інших судинних рослин^[10]. Деякі інші колишні «риніофіти», такі як Horneophyton та Aglaophyton, винесені за межі клади судинних, оскільки вони не мають справжньої судинної тканини (зокрема не мали трахеїд). Однак і Horneophyton, і Aglaophyton були попередньо класифіковані як судинні принаймні в одному недавньому кладистичному аналізі ранньодевонських наземних рослин^[11].

Часткова кладограма Крейна та ін., що включає більш ймовірних риніофітів^[10]:

Rhyniaceae

Huvenia

	Rhynia

	Stockmansella

Eutracheophytes

	Lycopodiophytina і стовбурові групи

	Euphyllophytina

Роди

Хао і Сюе у 2013 році досить широко переописали Rhyniopsida, розділивши її на підгрупи риніолінів (rhynialeans), куксоніоїдів (cooksonioids) і реналіоїдів (renalioids). Роди, включені Хао та Сюе, перераховані нижче (у дужках наведені підгрупи, до яких вони віднесені)^[11]:

Aberlemnia (реналіоїд)
Aglaophyton (риніолін)
Caia
Cooksonia (куксоніоїд + реналіоїд)
Culullitheca
Eogaspesiea (= Eogaspesia) (риніолін)
Eorhynia
Filiformorama
Fusitheca (= Fusiformitheca)
Grisellatheca
Hsua (=Hsüa) (реналіоїд)
Huia
Huvenia (риніолін)
Junggaria (= Cooksonella, Eocooksonia)
Pertonella
Renalia (реналіоїд)
Resilitheca
Rhynia (риніолін)
Salopella (риніолін?)
Sartilmania
Sennicaulis
Sporathylacium
Steganotheca
Stockmansella (риніолін)
Tarrantia (риніолін?)
Tortilicaulis
Uskiella (риніолін)

Припускається, що погано збережена Eohostimella, знайдена у відкладеннях раннього силуру (близько 440—430 мільйонів років тому), також може бути риніофітом^[12].

Див. також

Polysporangiophyta

Примітки

↑ ^а ^б ^в ^г Kenrick, Paul; Peter R. Crane (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants : A Cladistic Study (англ.). Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. с. 139—140, 249. ISBN 1-56098-730-8.
↑ ^а ^б Andrews, Henry N.; Kasper, Andrew; Mencher, Ely (1968-01). Psilophyton forbesii, a New Devonian Plant from Northern Maine. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 95 (1): 1. doi:10.2307/2483801.
↑ ^а ^б ^в Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009). Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (англ.) (вид. друге). Amsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
↑ ^а ^б Banks, H.P. (1968). The early history of land plants. У Drake, E.T. (ред.). Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University. New Haven, Conn.: Yale University Press. с. 73—107.
↑ Edwards, D.; Edwards, D.S. (1986). A reconsideration of the Rhyniophytina Banks. У Spicer, R.A.; Thomas, B.A. (ред.). Systematic and taxonomic approaches in palaeobotany. Oxford: Clarendon Press. с. 199—218.
↑ Cronquist, Arthur; Takhtajan, Armen; Zimmermann, Walter (1966). On the Higher Taxa of Embryobionta. Taxon. 15 (4): 129—134. doi:10.2307/1217531. ISSN 0040-0262. JSTOR 1217531.
↑ Яковлев, Н. Н. (1925). Учебник палеонтологии (рос.) (вид. третє). Москва: Государственное издательство. с. 408—409.
↑ Němejc, F. (1950). The natural systematic of plants in the light of the present palaeontological documents. Sborník Národního Muzea V Praze: Řada B, Přírodni Vědy. 6 (3): 55.
↑ Kidston, R.; Lang, W. H. (1920-09). On Old Red Sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part II. Additional notes on Rhynia Gwynne-Vaughani, Kidston and Lang; with descriptions of Rhynia major, n.sp., and Hornea Lignieri, n.g., n.sp. Transactions of the Royal Society of Edinburgh (англ.). 52 (3): 603—627. doi:10.1017/S0080456800004488. ISSN 0080-4568.
↑ ^а ^б Crane, Peter R.; Herendeen, Patrick; Friis, Else Marie (2004-10). Fossils and plant phylogeny. American Journal of Botany (англ.). 91 (10): 1683—1699. doi:10.3732/ajb.91.10.1683. ISSN 0002-9122.
↑ ^а ^б Hao, Shougang; Xue, Jinzhuang (2013), The Early Devonian Posongchong Flora of Yunnan – A Contribution to an Understanding of the Evolution and Early Diversification of Vascular Plants, Beijing: Science Press, ISBN 978-7-03-036616-0
↑ Niklas, Karl J. (1979). An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils. Taxon (англ.). 28 (5/6): 505—516. doi:10.2307/1219787. ISSN 0040-0262.