鱼类演化示意图
4.19~3.59亿年的泥盆纪 也被称作“鱼类时代”,期间盾皮鱼 、早期鲨鱼 (软骨鱼 )和各种肉鳍鱼 (包括向四足类 过渡 的扇鳍类 )都出现了显著的演化 发展
鱼的演化 是指魚類 (广义 上可泛指所有脊椎动物 )在显生宙 (特别是早期的古生代 )的演化 進程。
大约5.3亿年前的寒武纪大爆发 期间,就有一些游动滤食 的脊索动物 開始逐步演化出了矿化 中轴 内骨骼 (脊柱 )来替换柔软有弹性但抗应力 能力不强的脊索 ,因而出现了早期的无颌鱼类 如昆明鱼 和海口魚 。寒武纪 晚期出现了形态 类似鳗鱼 的牙形石 ,之后在奥陶纪 和志留纪 出现了外表(特别是头部)具有硬化外壳的甲冑魚 。
在志留纪晚期和泥盆纪 早期,因为陆地植被大规模扩张 导致大气含氧剧增 加上植物 根系 侵蚀 岩石层 释放了大量矿物质 被地表径流 冲刷进入水体 ,使得浮游生物 繁荣,水体上层原本空旷的开放水域随机出现了大量食浮游生物动物 ,连带着使得捕食 这些动物、能持续脱离水底游泳的自游动物 也随即出现演化辐射 。鱼类作为形态 上最适合持续游泳的动物,在泥盆纪的物种多样性 大量增加,其中一些类群如骨甲鱼 演化出了偶鳍 、髓鞘 和早期听小骨 ,这使其运动 和感知 能力开始压倒当时占据优势生态位 的板足鲎 。之后一些骨甲鱼的第一对鳃弓演化成了可以对折进行咬合 的颌骨 ,使得鱼类获得了捕食有外骨骼 保护的节肢动物 和头足纲 软体动物 的能力。这些有颌鱼类 (包括盾皮鱼 、原始硬骨鱼 、棘鱼 和演化自棘鱼的软骨鱼 )的出现不但使得脊椎动物从此演替 掉其它无脊椎动物 占据了食物网 中上层 位置,也造成了无颌鱼类(特别是甲胄鱼)因为竞争 压力而锐减。泥盆纪也因为各种鱼类的繁盛和其在水域生态系统 中凌驾于无脊椎动物之上的生态霸权而被昵称为“鱼类时代 ”。
在泥盆纪早中期,内陆淡水生态系统 中的一些在浅水区出没四足形类 肉鳍鱼 开始利用当时水网 交错形成的湿地 环境开始频繁伏击河岸带 的早期陆生动物 (主要是六足类 、蛛形纲 和多足纲 的节肢动物),其中一些能利用皮肤呼吸 和原始的鳔 直接与空气 进行气体交换 摄取鳃 以外的额外氧气 的类群则干脆开始常态化登陆成为最早的两栖鱼类 。
泥盆纪后期灭绝事件 造成了大规模的水体缺氧 ,其引发的选择 压力使得鱼类的物种分布出现了很大变化。无颌鱼类中剩余的甲胄鱼基本上全部灭绝,仅存受到中度影响的牙形石。在有颌鱼类中,之前占据顶级 生态位的盾皮鱼全部灭绝,棘鱼也没能幸免。幸存的肉鳍鱼类则出现分化:保留了水生 形态的肉鳍鱼继续在水中发展,直到后来在二叠纪末大灭绝 中被永久性重创,现仅存深海苟活的矛尾鱼 一支成为活化石 ;两栖肉鳍鱼中一部分返回淡水浅水区继续之前的临岸生活,最终演化成为生态位较为局限的肺鱼 ;另一部分已经更适应陆地环境的肉鳍鱼在劫后仅存拥有五指 的坚头类 一支,在泥盆纪结束后经历了一段化石空缺期 ,最终在石炭纪早期演化出了两栖动物 ,并随后演化出了可以远离水体繁衍的羊膜动物,成为了真正的陆生脊椎动物。而泥盆纪末灭绝事件中得利的是随即兴起的软骨鱼 和辐鳍鱼 ,两者在之后的古生代晚期和中生代 开始大规模辐射成为主流的水生脊椎动物,而辐鳍鱼中的真骨鱼类 更是在新生代 成为了占据所有鱼类物种96%的冠群 。
参考文献
書目
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