Хеліцэры

Хеліцэры
Хеліцэры
	Медыяфайлы на Вікісховішчы

Розныя формы хеліцэр: А — двухчленікавыя, у форме падклюшань (павукі), B — двухчленікавыя, у форме клюшань (сальпугі), C — трохчленікавыя, у форме клюшань (сенакосцы).

Хеліцэры — ротавыя прыдаткі павукоў, кляшчоў, сальпуг, скарпіёнаў, мечахвостаў і да іх падобных, па наяўнасці якіх гэта група членістаногіх атрымала назву хеліцэравых. Звычайна складаюцца з двух ці трох членікаў і маюць выгляд клюшань (даслоўны пераклад «клюшні-вусы») або падклюшань. У павукоў на вяршыні хеліцэр адкрываюцца пратокі атрутных залоз.

Разнастайнасць хеліцэр

Лабідагнатныя хеліцэры *(Ch)* павука *Metellina sp.:* кіпцюры хеліцэр накіраваны насустрач адзін аднаму.

Трохчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры, верагодна, уяўляюць сабой зыходны (плезіяморфны) для хеліцэравых варыянт будовы і характэрны для мечахвостаў, ракаскарпіёнаў (эўрыптэрыдаў), скарпіёнаў, кляшчоў і сенакосцаў.

Двухчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры характэрны для сальпуг і лжэскарпіёнаў.

Двухчленікавыя хеліцэры ў форме падклюшань, верагодна, уяўляюць сабой найбольш спецыялізаваны варыянт будовы гэтых прыдаткаў. Паводле гіпотэзы Шульца, іх варта разглядаць як сінапамарфію групы Tetrapulmonata (чатырохлёгачныя), якая аб'ядноўвае павукоў і блізкія да іх атрады Amblypygi, Schizomida і Thelyphonida.^[1] Вядомы два варыянты іх будовы: артаганатны і лабідагнатны. Пры артаганатнай рухомыя кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму, пры лабідагнатнай кіпцюры накіраваны з бакоў да плоскасці двухбаковай сіметрыі цела насустрач адзін аднаму. Лабідагнатныя хеліцэры характэрны толькі для аранеаморфных павукоў.

Гамолагі хеліцэр у іншых групах членістаногіх

Паводле шырока распаўсюджаных уяўленняў, якія ўзыходзяць да класічных прац Снодграса, хеліцэры лічыліся канечнасцямі першага пасляротавага сегмента, які ўвайшоў у склад галавагрудзей хеліцэравых, гамалагічнымі другой пары антэн ракападобных або зачаткавым другім антэнам непаўнавусых, якія не атрымліваюць развіцця.^[2] Эта пункт гледжання грунтуецца на тым, што хеліцэры інервуюцца ад трытацэрэбрума — трэцяга аддзела надглотачнага ганглія, гэтак жа як антэны II жаваланосных, а астатнія канечнасці хеліцэравых атрымліваюць інервацыю ад гангліяў брушнога нервовага ланцужка. Акрамя таго, у эмбрыянальным развіцці хеліцэравых, як сцвярджалі прыхільнікі гэтай гіпотэзы пра гамалагізацыю хеліцэр, былі знойдзены два сегменты, якія папярэднічалі сегменту хеліцэр, гэта значыць, мелася столькі ж сегментаў як і ў жаваланосных перад сегментам антэн II.

Працы канца XX стагоддзя па вывучэнні патэрнаў экспрэсіі Hox-генаў у зародках членістаногіх паказалі, што хеліцэры гамалагічныя першай пары антэн ракападобных і непаўнавусых, а звесткі пра дадатковы сегмент перад сегментам хеліцэр, якія маецца ў зародка, не атрымалі пацверджання.^[3] Гэты пункт гледжання ў наш час лічыцца агульнапрызнаным сярод спецыялістаў у вобласці біялогіі развіцця членістаногіх.^[4] Пры гэтым варыянце гамалагізацыі канечнасцей варта прызнаць, што ў хеліцэравых трытацэрэбрум яшчэ не ўвайшоў у склад надглотачнага ганглія, і хеліцэры інервуюцца ад дэйтацэрэбрума гэтак жа, як антэны I жаваланосных.

Хеліцэрам хеліцэравых магчыма гамалагічныя хеліфоры марскіх павукоў.

Зноскі

↑ Shultz 1990
↑ Snodgrass 1928, 1938, 1948, гл. таксама Бяклемішаў 1964, Клюгэ 2000
↑ Damen et al 1998
↑ Scholtz & Edgecombe 2006

Літаратура

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. М.: Наука. 1964. Т. 1-2.
Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.
Shultz, J. W. (1990): Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.
Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1928. 81(3): 1-158.
Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1938. 97 (6): 1-159.
Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1948. 110: 1-93.
Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, & D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 95, Issue 18, 10665-10670, September 1, 1998 (Интернет-версия)
Scholtz, G. & G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution. 2006. 216: 395-415.