Копитари или папкари (науч. Euungulata) — разновиден клад претежно сочинет од големи цицачи со копита. Порано влегувале во кладот Ungulata заедно со кладот на полукопитарите, но подоцна според молекуларни податоци е утврдено дека се полифилетични, и затоа кладот е прогласен за неважечки. Поради ова, вистинските копитари во 2001 г. се ставени во кладот Euungulata, во рамките на кладот лавразиотерии, а полукопитарите се префрлени во далечниот клад афротерии (Afrotheria).[3] Денешните копитари се поделени во два реда: непарнокопитни (Perissodactyla) како коњите, носорозите и тапирите; и парнокопитни (Artiodactyla) како говедата, антилопите, свињите, жирафите, камилите, овците, елените и нилските коњи. Китоликите животни како китот, делфинот и морската свиња исто така спаѓаат во парнокопитните, иако немаат копита. Највеќето копнени копитари ги користат копитата за да ја носат својата тежина додека стојат или се движат. Другите два реда — нотоунгулатите и литоптерните — живееле во Јужна Америка и изумреле на крајот од плеистоценот, пред околу 12.000 години.
Бидејќи поимот „копитари“ подразбира поседување на копита, во секојдневието ги изземаме китоликите животни бидејќи не поседуваат највеќе од типичните морфолошки одлики на другите копитари, но во поново време е откриено дека и тие потекнуваат од првобитни парнокопитни животни.[4] Копитарите се типично растителнојадни животни и многу од нив имаат цревни бактерии со чија помош варат целулозаta, макар што има членови кои отстапуваат од ова: неколку вида свињи и изумрените ентелодонти се сештојадни, а китоликите и изумрените мезонихии се месојадци.
Класификација
Историја
Копитарите се клад (во некои таксономии се велеред) на цицачи. Денес постоечките редови се непарнокопитните и парнокопитните. Пештерниците, морските крави и сурларите во минатото се ставале во кладот Ungulata, за кој подоцна е утврдено дека е полифилетичен и денес се смета за неважечки. Трите реда на полукопитари денес се сметаат за свој клад и се групирани во кладот на афротериите, а копитарите денес се дел од кладот лавразиотерии.[1]
Во 2009 г. морфолошките[5][6][7][8] и молекуларните[9][10] проучувања покажале дека цевкозабите, пештерниците, морските крави и слоновите се посродни едни на други и со сурлестите ровчици, тенреците и златокртовите отколку со непарнокопитните и парнокопитните, и го образуваат кладот афротерии. Слоновите, морските крави и пештерниците се ставени заедно во кладот полукопитари, додека пак цевкозабот се сметал или за нивен близок сродник, или за близок сродник на сурлестите ровчици во кладот афроинсектофилии.[11] Ова е изразен пример на конвергентна еволуција.[12]
Денес постои расправа дали овие помали копитари се кладистичка (еволутивна) група, или просто фенетичка (таксон од облик) или народен таксон (слични, но не мора да се сродни). Некои проучувања пронашле дека мезаксонските и параксонските копитари образуваат монофилетична лоза,[13][14][15] во блиско сродство со Ferae (месојадците и панголините)[16][17] во кладот ферунгулати или со лилјаците.[18] Според други проучувања, двата реда не се толку сродни, и некои ги ставаат непарнокопитните како блиски сродници на лилјаците и Ferae во крилестите ѕверови (Pegasoferae)[19] додека пак други ги сметаат парнокопитните за блиски сродници на лилјаците.[20]
Подолу е прикажана упростена таксономија (од претпоставка дека копитарите сочинуваат природна група) со денес постоечките семејства, подредени според нивната поврзаност. Сè уште постојат неразрешени класификации, како во поврзаноста помеѓу семејствата на виши преживари и семејствата на беззаби китови.
Шпекулативна реконструкција на спорниот Protungulatum.
Непарнокопитните и парнокопитните го опфаќаат најголемиот дел од големите копнени цицачи. Овие две групи за првпат се јавиле за време на доцниот палеоцен, и набргу се размножиле со најразлични видови на разни континенти, и оттогаш се развиваат напоредно. Некои научници сметале дека денешните копитари се потомци на еволутивен град на цицачи наречени пракопитари (Condylarthra).[21] Најпрвобитниот член на оваа група може да бил малиот цицач Protungulatum, кој живеел во времето на последните диносауруси пред 66 милиони години.[22] Меѓутоа, многу стручњаци не го сметаат за вистински цицач, а со тоа ни за копитар.[23] Загадочните диноцерати се меѓу првите големи растителнојадни цицачи, иако нивната точна поврзаност со другите цицачи сè уште е во расправа, при што една теорија вели дека се само далечни сродници на денешните копитари; најновото проучување сепак ги става во вистинските копитари, најблиски на кародниите (Carodnia).[24]
Копитарите станале мошне разнообразни како последица од полова селекција и еколошки настани; највеќето од нив немаат клучна коска.[26] Копнените копитари се претежно растителнојадни, при што некои се пасачи. Меѓутоа, исклучоци од ова се свињите, пекариите, нилските коњи и дујкерите, кои биле сештојадни. Некои китолики животни се единствените денешни копитари со месојадна исхрана; беззабите китови јадат значително помали животни во однос на нивната големина, како ситни риби и крил; забестите китови, зависно од видот, јадат најразлични видови животни: лигњи, риби, ајкули и други видови цицачи како перконоги и други китови. Копитарите се распространети во сите краишта на планетата, од планините до океанските длабочини; од тревиштата до пустините, а некои се припитомени од човекот.
Овие животни имаат развиено посебни приспособувања во черепните израстоци (рогови), назабеноста и видоизмена на скочната коска (една од клуждните коски на крајот од ногата) со кратка и силна глава.
↑ 1,01,1Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino, Rissa Ota (2001). "A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics". Genome Informatics12: 141–154, doi:10.11234/gi1990.12.141.
↑Irwin, D.M. and Wilson, A.C. (1993). "Limitations of molecular methods for establishing the phylogeny of mammals, with special reference to the position of elephants". In: F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds.), Mammal Phylogeny: Placentals. pp. 257–267, Springer-Verlag, New York.
↑Sanchez-Villagra, M. R.; Narita, Y.; Kuratani, S. (2007). „Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals“. Syst Biodivers. 5: 1–17. doi:10.1017/S1477200006002258. S2CID85675984.
↑Nery, M. F.; González, D. M. J.; Hoffmann, F. G.; Opazo, J. C. (2012). „Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 685–689. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012. PMID22560954.
