Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000)[1] являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм[2][3]. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие[4][5][6].
Муравьи в янтареИскопаемый муравей в балтийском янтаре
Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос.
Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинентаЛавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея[7]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae. Древнейшие находки муравьёв (†Vulcanidris cratensis и другие) относятся к середине мелового периода (113—110 миллионов лет назад), которые принадлежат к вымершим стволовым группам, таким как Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae, а современные подсемейства муравьев появились в конце мелового периода около 80—70 миллионов лет назад[8][9].
Исследование динамики разнообразия муравьев на протяжении их эволюционной истории опубликовано Jouault et al. (2024), которые интерпретируют свои выводы как указание на то, что вымирание стем-группы муравьев было скорее вызвано их специализированной морфологией, чем конкуренцией с кроновыми группами муравьёв, а также на то, что эволюционная радиация цветковых растений послужило буфером против вымирания и фактором диверсификации у муравьев. Авторы обнаружили три различных периода диверсификации (поздний мел, эоцен и олиго-миоцен) и один период вымирания (поздний мел). Найдена поддержка гипотезам совместной диверсификации, буферного вымирания и гиперспециализации. Экологические изменения в наземной революции покрытосеменных (Angiosperm Terrestrial Revolution, ATR), опосредованные эволюционной радиацией цветковых растений, вероятно, сыграли решающую роль в защите муравьев от вымирания и способствовали их диверсификации, предоставив новые экологические ниши, такие как лесная подстилка и дендроидные гнездовья, и дополнительные ресурсы. Также предположено, что сокращение численности и вымирание стволовых стем-групп муравьев в позднем меловом периоде было связано с их гиперспециализированной морфологией, которая ограничивала их способность расширять свою диетическую нишу в меняющихся условиях окружающей среды[13].
Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)[14], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)[15].
Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999[16]
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)[17], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)[4][18][19].
Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных[18] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea[20].
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013[4][17], Branstetter et al., 2017)[21].
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[10].
Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[22]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)[3][23][24].
В первом томе Системы природыКарл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв[26]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств[3].
В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно[3].
Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[12], Ward (2007)[3], Rabeling et al. (2008)[10], Brady et al. (2014)[27], Ward et al. (2016)[28].
В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)[27] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов.
Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[12][29], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп[4].
В 2003 году английский мирмекологБэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)[29].
В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)[3][4][18][25][30].
Классификация 2014 года
В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)[4][27][30].
Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):[35]
Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)[37][38], в Казахстане — около 100[39], в Армении — 116 видов[40]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов[41].
Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)[45], Франция — 213 видов[46]. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)[47][48].
Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов)[49].
Филогения (2016)
Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из меловогобирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв[50]:
↑Borowiec M. L., Moreau C. S., Rabeling C.Ants: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / C. Starr (ed.). — 2020. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4_155-1.
↑Corentin Jouault, Fabien L. Condamine, Frédéric Legendre, and Vincent Perrichot. (2024). The Angiosperm Terrestrial Revolution buffered ants against extinction. PNAS, 2024. Vol. 121, No. 13, e2317795121 (pp.1—9). https://doi.org/10.1073/pnas.231779512
↑Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006. Fallomyrma gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa)
↑Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
↑ 123Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press, 2013. — Vol. 23. — P. 2058–62.
↑Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (англ.) // Zool. Scr.. — 2012. — Vol. 41. — P. 527–35.
↑Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
↑Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
↑Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
↑Carl Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (лат.). — 10th[англ.]. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — С. 579—582.
↑ 1234Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants (англ.) // BioMed Central[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 14. — P. 2—14. — doi:10.1186/1471-2148-14-93.
↑Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
↑ 123Kück P., Hita Garcia F., Misof B., Meusemann K. Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of Martialis heureka in the Ant Tree of Life (англ.) // PLoS ONE : журнал. — 2011. — Vol. 6, no. 6. — P. e21031. — doi:10.1371/journal.pone.0021031. — PMID21731644.
↑Fisher B. L.Biogeography (англ.) // Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). — Oxford: Oxford University Press, 2010. — P. 18—37 (402 pp.). — ISBN 978-0-19-954463-9.
↑Rojas Fernández, P. Las hormigas del suelo en México: diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae) (исп.) // Acta Zoológica Mexicana (n.s.) : Журнал. — 2001. — No 1(número especial). — P. 189—238.
↑Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
↑Аракелян Г. Р. Муравьи (Фауна Республики Армения. Насекомые Перепончатокрылые). — Ереван: Изд-во "Гитутюн" НАН РА, 1994. — 1-153 с. — ISBN 5-8080-0322-9.
↑Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. — Zootaxa, 3558: 1—77.
↑Fisher, B. L. & Cover, S. P. (2007). Ants of North America: a guide to genera. — University of California Press, Los Angeles, 194 pp.
↑Donisthorpe, H. 1935. The ants of Christmas Island. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629—635
↑Csősz, Sándor; Markó, Bálint; Gallé, László. The myrmecofauna (Hymenoptera: Formicidae) of Hungary: an updated checklist (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — Oradea, Romania, 2011. — Vol. 7. — P. 55—62.
↑Casevitz-Weulersse, J.; Galkowski, C. 2009. Liste actualisée des fourmis de France (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France 114:475—510.
↑Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece-checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Genus 23(4): 461—563.
↑Borowiec L., Salata S. (2013): Ants of Greece-additions and corrections (Hymenoptera: Formicidae). Genus 24(3-4): 335—401.
Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
John S. LaPolla, Gennady M. Dlussky and Vincent Perrichot. (2013). Ants and the Fossil Record. — Annual Review of Entomology. Vol. 58: 609—630 (Volume publication date January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120710-100600
Ward, P. S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). pp. 549–563 In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.
.JPG)
