தொல்லுயிரிகள்(Archaea) அல்லது தொல் குச்சுயிரிகள் என்பவை ஒற்றை உயிர்க்கல (ஒற்றைக்கல) நுண்ணுயிரிக் குழுவொன்றைக் குறிக்கிறது. குச்சுயிரிகளைப் போலவே ஆர்க்கீயாக்களும் முற்கருவன்கள்கள் ஆகும். இவற்றில் உயிரணுக் கருக்கள் இருப்பதில்லை. முன்னர் இவை பாக்டீரியாக்களின் ஒரு வகையாகக் கருதப்பட்டு ஆர்க்கீபாக்டீரியா என அழைக்கப்பட்டன. எனினும் ஆர்க்கீயாக்கள் தனியான படிமலர்ச்சி வரலாற்றைக் கொண்டிருப்பதாலும், உயிர்வேதியியல் தொடர்பில், பிற உயிரினங்களிலிருந்து வேறுபட்டு அமைந்துள்ளதாலும், முப்பிரிவு வகைப்படுத்தலில் இவை தனியான ஒரு ஆட்களமாக வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. இவைகளில் முதலில் அறியப்பட்டவை சாணவளி உற்பத்திகளான
சாணவளியாக்கி எனப்படும் நுண்ணுயிர்க்குழுவாகும்.
ஆர்க்கியா என்பது பாக்டீரியாவைப்போல் இருக்கின்ற மாற்று இனம் ஆகும். இவைகளில் பெரும்பாலானவை உச்சவிரும்பிகளாகவும் இதன் அடிப்படை குணம் மற்றும் செயல்பாடு பாக்டீரியாவைப்போல் அல்லாமல் மெய்பாக்டீரியாக்களில் இருந்து மாறுபடுவதால் இவைகளை நாம் வேறு உயிரினத்திற்குள் இனம் காண்கிறோம். இதை நாம் பண்பியல் அடிப்படையில் உண்டாக்கப்பட்ட வகைப்பாட்டில் பாக்டீரியாவின் தோற்றம், இனம், உறவுகள் பற்றிய தெளிவான முடிவை உணர முடிகின்றன.
வரலாறு
ஆர்க்கீயாக்கள் முதன்முதலாக எரிமலை வெப்ப நீரூற்றுகளில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டன.
நிலைக்கருவிலி/மெய்க்கருவிலி என அறியப்பட்ட ஒருக்கல உயிர்கள் 20ம் நூற்றாண்டின் தொடக்கத்தில் ஒரு குழுக்களாகவே கருதப்பட்டன. இவற்றை வகைப்படுத்த அறிவியலாளர்கள் பல வழிமுறைகளை வகுத்தனர். அதில் குறிப்படித் தக்கவனையாக உயிர்வேதியல் (இன்றளவும் பாக்டீரியாக்களை இனங்காண்பதற்கு இவை உதவுகின்றன), உடலமைப்பு மற்றும் அனுவெறிகை பண்புகளைச் சார்ந்து வகைப்படுத்தி வந்தனர். 1965ல் அறியப்பட்ட டி.என்.ஏ மூலக்கூறு தொடரறி மூலம் வகைப்படுத்தும் முறை பெரும் வரவேற்பைப் பெற்றது. இது மரபினவழி (Phylogenetic) சார்ந்த வகைப்பாடாகும்.
உயிரினங்களின் மரபினவழி வகைப்படுத்தளில் பெரிதும் கையாளப்படுவது ரைபோசோம் மரபணுத் தொடராகும். இதில் குறிப்பாக மெய்க்கருவிலிகளுக்கு 16S rRNA மற்றும் மெய்க்கருவுயிரிகளுக்கு 18S rRNA மரபணுத் தொடரின் மூலமும் வகைப்படுத்தப் படுகின்றன. 1977ல் இல்லினியாசு பல்கலைக்கழகத்தைச் சேர்ந்த கார்ல் வூசே (Carl Woese) என்பவரால் அறிமுகப்படுத்தப்பட்ட 16S rRNA வகைப்பாட்டியல் முறையில் தொன்மை பாக்டீரியாக்கள்/ஆர்க்கியாக்கள் தனியே விவரிக்கப்படுகின்றன. தொடக்க காலத்தில் ஆர்க்கிபாக்டீரியா என அழைக்கப்பட்ட இவை பின்னர் ஆர்க்கியா என தனியினம் காணப்பட்டது. இவரது வகைப்பாட்டியலில் ஆர்க்கீயாக்களுடன், மெய்க்கருவுயிர், பாக்டீரியா ஆகிய ஆட்களங்களும் அடங்கியுள்ளன. இதையே நாம் கார்ல் வூசே மூவின வகைப்பாடு (Three kingdom classification) என அறியப்படுகிறது [1].
தோற்றம் மற்றும் பரிணாமம்
பூமியின் வயது ஏறத்தால 4.54 பில்லியன் வருடங்களாகும்[2][3][4] . புவியில் உயிர்களின் தொடக்கம் 3.5 பில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன் என அறிவியல் ஆதாரங்கள் கூறுகின்றன [5][6]. புவியில் உயிர் தோன்றியதற்கான மிகச் சமீபத்திய ஆதாரமாக மேற்கு கிரீன்லாந்தில் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட 3.7 பில்லியன் ஆண்டுகள் வயதான படிவுப்பாறைகளில் வன் கரிப்பொருளில் (graphite) உயிரிய படிவு (biogenic) காணப்பட்டிருக்கின்றன[7].மற்றும் மேற்கு ஆஸ்திரேலியாவில் கண்டறியப்பட்ட 3.48 பில்லியன் வயதான தொல் நுண்ணுயிர் படிமங்கள் மணற்பாறைகளில் காணப்பட்டிருக்கின்றன[8][9]. மிகச் சமீபமாக 2015 ல் மேற்கு ஆஸ்திரேலியாவில் பழங்கால பாறைகளில் உயிரின வாழ்கையின் சிதைவெச்சங்கள் ("remains of biotic life”) கண்டிறியப்பட்டுள்ளன [10][11].
அதேபோல நிறைவுபெறாத உயிரணு புதைபடிமங்கள் கிட்டத்தட்ட 3.5 பில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன் தோன்றியிருக்கலாம். பல நிறைவுபெறாத உயிரணுக்கள் வரையறுக்கப்பட்ட புறஅமைப்பினைக் கொண்டிருக்கவில்லை. மற்றும் தொல்லுயிர்ப் புதை படிவுகளின் வடிவங்களும் ஆர்க்கீயாவை அடையாளம் காண உதவவில்லை[12] .அதற்குப்பதிலாக வேதிய புதை படிவுகளில் காணப்பட்ட தனித்தன்மை வாய்ந்த இலிப்பிட்டுகள் மிகையான தகவல்களை தருகின்றன. அது போன்ற மூலக்கூறுகள் வேறெந்த உயிரினங்களிலும் காணப்படாதது குறிப்பிடத்தக்கது [13] . ஆர்க்கீயல் அல்லது நிறைவுபெறாத உயிரணு கொழுப்புப்பொருள் எச்சங்கள் மாக்கல் பாறைகளில் 2.7 பில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன் காணப்படுவதாக சில ஆய்வுப்பதிப்புகள் கூறுகின்றன[14]. இத்தகைய கூற்றும் சில விஞ்ஞானிகளால் கேள்விக்குள்ளாக்கப்படுகின்றன[15]. இவ்வகை கொழுப்புப்பொருள் மேற்கு கிரீன்லாந்திலுள்ள பழம்பாறைகளில் காப்படுவதாகவும் அது 3.8 பில்லியன் ஆண்டுகள் பழமைவாய்ந்ததாகவும் கருதப்படுகிறது. எனவே ஆர்க்கீய பரம்பரையே பூமியில் மிகவும் பண்டைய உயிரினமூலமாக இருக்கலாம் எனக் கருதப்படுகிறது [16] .[17].
கார்ல் வொயீசு (Carl Woese) என்ற அமெரிக்க நுண்ணுயிரியலாளர் உயிரின மூதாதைகளின் குழுவிலிருந்து ஆரம்பத்திலேயே பாக்டீரியா , ஆர்க்கீயா , பலசெல் உயிரிணங்கள் ஆகியவை தனித்தனியாக பிரிந்திருக்கக்கூடும் என்ற வாதத்தை முன்வைக்கிறார்[18][19]
வகைப்பாடு
இப் படத்திலுல்ளது அண்மையில் சுரங்க அமில வடிகாலில் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட ஆர்மன் (ARMAN)எனப்படும் ஒரு தொகுதி ஆர்க்கீயா ஆகும்.
ஆர்க்கீயாக்கள் நான்கு தொகுதிகளாகப் (phylum) பிரிக்கப்பட்டுள்ளன. இவற்றுள் கிரெனார்க்கீயோட்டா (Crenarchaeota), யூரியார்க்கீயோட்டா (Euryarchaeota) என்பவை அதிகம் அறியப்பட்டதும் ஆராயப்பட்டதும் ஆகும். இவைகளுள் வகைப்படுத்தப் பட்டவை பெரும்பாலும் ஆய்வறைகளில் வளர்க்கக் கூடியதாக கூறப்படுகிறது. இவைகளைத் தவிர்த்து நானோஆர்கீட்டே மற்றும் கோரார்கீட்டே என்பன புது வகைப்பாடுகளாக பரிந்துரைக்கப்பட்டுள்ளன. ஆய்வறை மற்றும் வளரூடகங்களில் வளர்வதற்கு சிரமமான தொன்மை நுண்ணுயிரிகள், சூழலில் இருந்து எடுக்கப்பட்ட மாதிரிகளில் இருந்து முறையாய் பிரிக்கப்பட்ட இவற்றின் நியூக்கிளியிக் காடிகளைப் பகுப்பாய்வு செய்து அதன் தொடரறி முறை மூலமே இவை அறியப்பட்டும் பகுக்கப்பட்டும் வருகின்றன.
வளர்சிதைமாற்றம்
ஆர்க்கீயாவின் வளர்சிதைமாற்றத்தில் உள்ள ஊட்டச்சத்து வகைகள்
ஊட்டச்சத்து வகை
சக்தி முதல்
காபன் முதல்
உதாரணங்கள்
போட்டோட்ரோப்கள்
சூரிய ஒளி
கரிமச் சேர்மங்கள்
ஹாலோ பக்டீரியா (Halobacteria)
லிதோட்ரோப்கள்
அசேதன சேர்மங்கள்
கரிமச் சேர்மங்கள் அல்லது கார்பன் நிலைப்படுத்துதல்
பெரோகுளோபஸ் (Ferroglobus), மெதனோ பக்டீரியா (Methanobacteria) அல்லது பைரோலோபஸ் (Pyrolobus)
ஓர்கனோட்ரோப்கள்
கரிமச் சேர்மங்கள்
கரிமச் சேர்மங்கள் அல்லது கார்பன் நிலைப்படுத்துதல்
பைரோகோக்கஸ் (Pyrococcus), சல்பொலோபஸ் (Sulfolobus) or மெதனோசர்கினேல்ஸ் (Methanosarcinales)
பண்புகள்
தொன்மை பாக்டீரியாக்களின் பண்புகளில் குறிப்பிடத் தக்கவனையாக சில:
திட்டமான கரு அற்றவை.
வட்ட DNA கொண்டவை.
70S இரைபோசோம் உடையவை.
டி.என்.ஏ யில் யூக்கரியோட்டா போன்று கருத்தற்ற இன்ரோன்கள் காணப்படும்.
பிற பாக்டீரியாவில் உள்ளதுப்போல் கலச்ச்சுவரில் பெப்டிடோக்ளைக்கன் மூரைன்(murein) காணப்படுவதில்லை. இவற்றின் கலச்சுவர்கள் புரதம், சர்க்கரைப்புரதம், பலசர்க்கரை ஆகியவையால் ஆனது.[20] . மூரைன் போன்ற அமைப்பு சிலவற்றில் காணப்பட்டாலும் அவை போலிமூரைன்கள் (Pseudomurein) எனவே இனங்கொள்ளப்படுகின்றன.
கல மென்சவ்வை ஆக்கும் பொசுபோ லிப்பிட்டு மூலக்கூறுகளில் ஈதர் (Ether) பிணைப்பே காணப்படும். (பக்டீரியாக்களிலும், யூக்கரியாக்களிலும் எசுத்தர் (Ester) பிணைப்பு காணப்படும்). சிலவற்றில் கிளைத்த கொழுப்பமிலங்களும் காணப்படும்.
இதுவரை அறியப்பட்டவைகளில் அனைத்துமே உச்சவிரும்பிகளாகவும் அவைகளில் பெரும்பாலானவை உயிர்வளி அற்றும்/துறந்தும் வாழ்கின்றன.
ஆர்க்கீயாவின் ரைபோசோமிய ஆர்.என்.ஏ (ribosomal RNA) மற்றும் நகர் ரைபோகருக்காடிகள் பாக்டீரியாவில் உள்ளதை விட வேறான கட்டுமானம் கொண்டுள்ளது [21].
இவ்வுயிர்களில் காணப்படும் சில அடிப்படை நொதிகள் மெய்க்கருவுயிரிகளில் உள்ளவற்றிர்க்கு ஒத்திருக்கின்றன.[22].
புரதத்தொகுப்பின் பிரதியெடுத்தலின் போது ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட ஆர்.என்.ஏ பொலிமெரேசுகள் ஒன்றாகத் தொழிற்படுவதுடன், புரதத்தொகுப்பு மெத்தியோனின் உடன் ஆரம்பமாகும்.
இனப்பெருக்கமும், பல்வேறு வகையாக, இரண்டாகவும், பல பிரிவுகளாகவும் நிகழக்கூடியது[20].
குறிப்புகளும் மேற்கோள்களும்
↑Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci USA 74 (11): 5088–90. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PubMed.
↑Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications, Geological Society of London190 (1): 205–221. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. Bibcode: 2001GSLSP.190..205D.
↑Rasmussen B; Fletcher IR; Brocks JJ; Kilburn MR (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature455 (7216): 1101–4. doi:10.1038/nature07381. பப்மெட்:18948954. Bibcode: 2008Natur.455.1101R.
↑Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
↑Woese CR, Magrum LJ and GE Fox. (1978). Archaebacteria, J. Mol. Evol. 11:245 - 252.
↑Huet J, Schnabel r, Sentenac A and W Zilling. (1983), Archaebacteria and eukaryotes possess DNA-dependent RNA polymerases of a common type, The EMBO Journal, 2(8): 1291-1294.