Кора́ головно́го мо́зку — зовнішній шар нервової тканини головного мозкулюдини й інших видів ссавців. Кора головного мозку повздовжною щілиною (лат.fissura longitudinalis) поділена на дві великих частини, які називаються півкулями мозку або гемісферами — правою й лівою. Обидві гемісфери з'єднані знизу мозолистим тілом (лат.corpus callosum). Кора головного мозку відіграє ключову роль у виконанні мозком таких функцій як пам'ять, увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
У великих ссавців кора головного мозку збирається в брижі, що дає більшу площу її поверхні в тому самому об'ємічерепа. Брижі називаються звивинами, а між ними пролягають борозни, й глибші — щілини. Головний мозок людини на дві третини ховається у борознах і щілинах. Кора головного мозку має товщину від 2 до 4 мм.[1]
Кора утворена сірою речовиною, яка складається переважно з тіл клітин, переважно, астроцитів, та капілярів. Тому навіть візуально тканина кори відрізняється від білої речовини, яка залягає глибше й складається переважно з білих мієлінових волокон — аксонівнейронів.
Розвиток кори між 26 і 39 тижнями (людський ембріон)
Кора головного мозку розвивається з ембріональної ектодерми, а саме, з передньої частини нервової пластинки[4][5]. [31] Нервова пластинка згортається і формує нервову трубку. З порожнини всередині нервової трубки виникає система шлуночків, а з епітеліальних клітин її стінок — нейрони й глія. З фронтальної частини нервової пластинки формується передній мозок, великі півкулі головного мозку і потім — кора
[5][6]
Зона росту кортикальних нейронів, так звана зона «S» знаходиться поруч із системою шлуночків головного мозку. Ця зона містить клітини-попередники, які пізніше в процесі діференціації стають гліальними клітинами і нейронами.[7] Гліальні волокна, утворені в перших діленнях клітин-попередників, радіально орієнтовані, охоплюють товщину кори з шлуночкової зони до м'якої мозкової оболони (лат.Pia mater) й утворюють «рейки» для міграції нейронів назовні від шлуночкової зони.[8][9][10] Ці дочірні нервові клітини стають пірамідними клітинами кори.[11] Процес розвитку чітко регламентований в часі й керується сотнями генів і механізмами енергорегуляції.[12] В процесі розвитку формується й пошарова структура кори.[13][14][15]
Клітинні шари
Кора головного мозку. (за Пуар'є, фр.Poirier.). Лівооруч — групи клітин, праворуч — волокна.Три малюнки кортикальних шарів за Сантьяго Рамон-і-Кахаль, кожен з котрих показує вертикальні колонки з поверхнею кори вгорі. Ліворуч — зорова кора дорослої людини, зафарбована за Нісслем. Праворуч: кора одномісячної дитини, зафарбована за Гольджі. Фарбування за Нісслем показує тіла нейронів, фарбування за Гольджі — дендрити й аксони.Мікрофотографія: Зорова кора (рожевим). Підкіркова біла речовина (синім) знизу зображення (HE-LFB зафарбування).
Кожен з клітинних шарів має характерну щільність нервових клітин і зв'язків з іншими ділянками. Існують прямі зв'язки між різними ділянками кори й непрямі зв'язки, наприклад, через таламус. Один з типових зразків кортикального розшарування — смужка Дженнарі в первинній зоровій корі. Це тяж візуально білішої тканини, помітний неозброєним оком в основі шпорної борозни (лат.sulcus calcarinus) в потиличній долі (лат.lobus occipitalis). Смужка Дженнарі складається з аксонів, які несуть візуальну інформацію з таламуса в четвертий шар зорової кори.
Зафарбування колонок клітин та їхніх аксонів дозволило нейроанатомам початку XX ст. зробити детальний опис пошарової структури кори у різних видів. Після робіт Корбініана Бродмана (1909) нейрони в корі були згруповані в шість основних шарів — від зовнішніх, які прилягають до м'якої мозкової оболони; до внутрішніх, що межують з білою речовиною:
Шар I, молекулярний шар, містить кілька розрізнених нейронів і складається переважно з вертикально (апікально) орієнтованих дендритів пірамідних нейронів і горизонтально орієнтованих аксонів, та гліальних клітин.[16] Протягом розвитку в цьому шарі присутні клітини Кахаля-Ретціуса[17] та субпіальні клітини (клітини, що знаходяться одразу під (м'якою мозковою оболоною — лат.pia mater) зернистого шару[18]. Також тут іноді зустрічаються шипуваті астроцити. Апікальні пучки дендритів, як вважається, мають велике значення для реципрокних з'єднань («зворотного зв'язку») в корі головного мозку, й беруть участь у виконанні функцій асоціативного навчання й уваги.[19][20][21][22]
Шар II, зовнішній гранулярний шар, містить малі пірамідні нейрони й численні зірчасті нейрони (дендрити яких виходять з різних боків тіла клітини, утворюючи форму зірки).
Шар III, зовнішній пірамідний шар, містить переважно малі й середні пірамідні й непірамідні нейрони з вертикально орієнтованими інтракортикальними (тими, які в межах кори). Клітинні шари з І по ІІІ — головні мішені внутрішньопівкульних аферентів, а III-й шар — головне джерело кортико-кортикальних еферентів.
Шар IV, внутрішній гранулярний шар, містить різні типи пірамідних і зірчастих нейронів і слугує головною мішенню таламокортикальних (від таламуса до кори) аферентних волокон.
Шар VI, поліморфний або мультиформний шар, містить трохи пірамідних нейронів і багато поліморфних нейронів ; еферентні волокна з цього шару йдуть до таламуса, встановлюючи зворотний (реципрокний) зв'язок між таламусом і корою.[23][24][24].
Кортикальні шари не просто складовані один на один. Існують характерні зв'язки між різними шарами й типами клітин у них, які пронизують усю товщу кори. Базовою функціональною одиницею кори вважається кортикальна мініколонка (вертикальна колонка нейронів в корі головного мозку, яка проходить через її шари. Мініколонка включає від 80 до 120 нейронів в усіх зонах мозку, окрім первинної зорової кори приматів)[25][26].
Ділянки кори без четвертого (внутрішнього гранулярного) шару називаються агранулярними, з рудиментарним гранулярним шаром — дизгранулярними.[27] Швидкість обробки інформації в межах кожного шару різна. Так у II і ІІІ — повільна, з частотою (2 Hz) у той час коли в частота осціляції в шарі V набагато швидше — 10–15 Hz.[28]
Зони кори
Анатомічно кора може бути поділена на чотири частки, які мають назви відповідні до назв кісток черепа, що їх прикривають:
Алокортекс (лат.allocortex) — частина кори з кількістю клітинних шарів менше шести, теж поділяється на частини: палеокортекс (лат.paleocortex) з тришаровою, архікортекс (лат.archicortex) з чотирьох-п'ятьох, та прилеглий до них періалокортекс (лат.periallocortex). Прикладами ділянок з такою пошаровою структурою є нюхова кора: склепінчаста звивина (лат.gyrus fornicatus) з крючком (лат.uncus), гіпокамп (лат.hippocampus) й ближні до нього структури.
Існує й «перехідна» (між алокортексом і неокортексом) кора, яка має назву паралімбічної, де клітинні шари 2,3 та 4 зливаються. Ця зона містить проізокортекс (з неокортексу) і періалокортекс (з алокортексу).
Деякі з важливих полів Бродмана. Де: Primary somatosensory cortex — первинна соматосенсорна кора Primary motor cortex — первинна моторна (рухова) кора; Wernicke's area — зона Верніке; Primary visual area — первинна зорова зона; Primary auditory cortex — первинна слухова кора; Broca's area — зона Брока.
Різні ділянки кори залучені до виконання різних функцій. Побачити й зафіксувати цю різницю можна в різний спосіб — досліджуючи ураження певних ділянок, порівнюючи патерни електричної активності, використовуючи методики нейровізуалізації, вивчаючи клітинну структуру. На основі таких відмінностей дослідники класифікують ділянки кори.
Найбільш відомою й цітованою вже протягом століття є класифікація, яку створив у 1905—1909 рр німецький дослідник Корбініан Бродман. Він поділив кору головного мозку на 51 ділянку на основі цитоархітектонікинейронів, який він вивчав у корі головного мозку за допомогою фарбування клітин за Ніслем. Бродман опублікував свої карти областей кори головного мозку у людини, мавп та інших видів у 1909 році[29].
Поля Бродмана активно й докладно обговорюються, дискутуються, уточнюються, і перейменуються протягом майже століття й залишаються найбільш широко відомими і часто цитованими структурами цитоархітектонічної організації кори головного мозку людини.
Багато з полів Бродмана, початково визначені виключно за їхньою нейрональною організацією, пізніше були асоційовані відповідно до кореляції з різними корковими функціями. Наприклад, Поля 3, 1 & 2 — первинна соматосенсорна кора; поле 4 є первинною моторною корою; поле 17 є первинною зоровою корою, а поля поля 41 і 42 найбільше корелюють із первинною слуховою корою. Визначення відповідності процесів Вищої нервової діяльності до ділянок кори головного мозку й прив'язка до конкретних полів Бродмана здійснюється за допомогою нейрофізіологічних досліджень, функціональної магнітнорезонансної томографії та інших методик (так як це було, наприклад, зроблено з прив'язкою зон Брока мовлення й мови до полів Бродмана 44 і 45). Однак, за допомогою функціональної візуалізації можна тільки приблизно визначити локалізацію активації мозкових процесів у полях Бродмана. А для точного визначення їхніх меж в кожному окремому мозку потрібно гістологічне дослідження.[30]
Товщина кори
У ссавців, видів з більшими розмірами мозку (в абсолютному вираженні, а не тільки по відношенню до розміру тіла), кора, як правило, має більшу товщину кору[31] . Діапазон, однак, не дуже великий. Найменші ссавці, такі як землерийки, мають товщину неокортексу приблизно 0,5 мм; а види з найбільшим мозком, такі як люди і китоподібні, мають товщину 2,3-2,8 мм. Існує приблизно логарифмічна залежність між вагою мозку і товщиною кори.[31]
Магніторезонансна томографія (МРТ) мозку робить можливими прижиттєві заміри товщини кори й порівнняння відносно до розмірів тіла. Товщина різних ділянок варіативна, але в цілому, сенсорні (чутливі) ділянки кори тонші за моторні (рухові).[32] В одному з досліджень показано залежність товщини кори від рівня інтелекту.[33]
Інше дослідження показало більшу товщину кори осіб, що страждають на мігрень.[34][35]
Щоправда, інші дослідження показують відсутність такого зв'язку.[36][37]
Звивини, борозни й щілини
Разом ці три елементи — звивини, борозни й щілини, створюють велику площу поверхні мозку людини та інших ссавців. При погляді на людський мозок, помітно, що дві третини поверхні приховані в пазах. Як борозни, так і щілини являють собою заглиблення в корі, але вони розрізняються за розміром. Борозна-це неглибокий паз, який оточує звивини. Щілина — це велика борозна, яка ділить мозок на частки, а також на дві півкулі як, наприклад медіальна поздовжня щілина[38]. Однак ця відмінність не завжди чітка. Наприклад, латеральна борозна також знана як бічна щілина і як «Сільвієва борозна» і «центральна борозна», також знана як Центральна щілина і як «Роландова борозна».
Це дуже важливо в умовах, коли розмір мозку обмежується внутрішнім розміром черепа. Збільшення поверхні кори головного мозку за допомогою системи звивин і борозен збільшує кількість клітин, які беруть участь у виконанні мозком таких функцій як пам'ять,увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.[39][40][41]
Зовнішня поверхня головного мозку на якій позначені ділянки, що кровопостачаються мозковими артеріями. Ділянка позначена синім кольором відповідає передній мозковій артерії. Ділянка задньої мозкової артерії позначена жовтим
Схема Вілізієвого кола та артерій головного мозку: Передня мозкова артерія - англ.Anterior cerebral artery; Середня мозкова артерія - англ.Middle cerebral artery; Задня мозкова артерія - англ.Posterior cerebral artery; Хребетна артерія - англ.Vertebral artery
Передня мозкова артерія — менша гілка внутрішньої сонної артерії. Досягнувши медіальної поверхні півкуль головного мозку, передня мозкова артерія йде до потиличної частки. Вона кровопостачає медіальні ділянки півкуль до рівня тім'яно-потиличної борозни, ділянку верхньої лобної звивини, ділянку тім'яної частки, а також ділянки нижніх медіальних відділів очноямкових звивин.
Симптоми її ураження:
Парез ноги або геміпарез з переважним ураженням ноги на протилежному боці.
Закупорка парацентральної гілки зумовлює монопарез стопи, який нагадує периферичний парез. Можуть спостерігатися затримка або нетримання сечі. З'являються рефлекси орального автоматизму та хватальні феномени, патологічні стопні згинальні рефлекси: Россолімо, Бехтерева, Жуковського. Виникають зміни психічного стану, зумовлені ураженням лобової частки: зниження критики, пам'яті, немотивована поведінка.
↑ абNatasha Warren; Damira Caric; Thomas Pratt; Julia A. Clausen; Pundit Asavaritikrai; John O. Mason; Robert E. Hill; David J. Price; Oxford Journals (1999). The transcription factor, Pax6, is required for cell proliferation and differentiation in the developing cerebral cortex. National Institutes of Health. с. 627—635. PMID10498281. {{cite web}}: Пропущений або порожній |url= (довідка)
↑Larsen, W J. Human Embryology 3rd edition 2001. pp 421—422 ISBN 0-443-06583-7
↑Rakic, P (November 1972). Extrinsic cytological determinants of basket and stellate cell dendritic pattern in the cerebellar molecular layer. The Journal of Comparative Neurology. 146 (3): 335—54. doi:10.1002/cne.901460304. PMID4628749.
↑Calegari, F; Haubensack W; Haffner C; Huttner WB (2005). Selective lengthening of the cell cycle in the neurogenic subpopulation of neural progenitor cells during mouse brain development. J Neurosci. 25 (28): 6533—8. doi:10.1523/jneurosci.0778-05.2005. PMID16014714.
↑Cauller L (1995). Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up. Behav Brain Res. 71 (1–2): 163—70. doi:10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID8747184.
↑Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (2009). Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent. Cereb Cortex. 19 (10): 2380—95. doi:10.1093/cercor/bhn259. PMID19188274.
↑Frithjof Kruggel; Martina K. Brückner; Thomas Arendt; Christopher J. Wiggins; D. Yves von Cramon (2003). Analyzing the neocortical fine-structure. Medical Image Analysis. 7 (3): 251—264. doi:10.1016/S1361-8415(03)00006-9.
↑Katherine L. Narr; Roger P. Woods; Paul M. Thompson; Philip Szeszko; Delbert Robinson; Teodora Dimtcheva; Mala Gurbani; Arthur W. Toga; Robert M. Bilder (2007). Relationships between IQ and Regional Cortical Grey Matter Thickness in Healthy Adults. Cerebral Cortex. 17 (9): 2163—2171. doi:10.1093/cercor/bhl125. PMID17118969.
↑Alexandre F.M. DaSilva; Cristina Granziera; Josh Snyder; Nouchine Hadjikhani (2007). Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine. Neurology. 69 (21): 1990—1995. doi:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMID18025393.
↑Carlson, N. R. (2013). Physiology of Behavior. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education Inc.
↑Cusack, R. (2005). The intraparietal sulcus and perceptual organization. Journal of Cognitive Neuroscience, 17(4), 641—651. doi: 10.1162/0898929053467541
