手盜龍類
恐爪龍 的手(左)與始祖鳥 的手(右)比較
科学分类
界:
动物界 Animalia
门:
脊索动物门 Chordata
纲:
蜥形纲 Sauropsida
总目:
恐龍總目 Dinosauria
目:
蜥臀目 Saurischia
亚目:
獸腳亞目 Theropoda
演化支 :
新獸腳類 Neotheropoda
演化支 :
鳥吻類 Averostra
演化支 :
坚尾龙类 Tetanurae
演化支 :
俄里翁龍類 Orionides
演化支 :
鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支 :
虛骨龍類 Coelurosauria
演化支 :
暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支 :
手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支 :
手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支 :
手盜龍類 Maniraptora Gauthier , 1986
演化支
異名
間鳥類 Metornithes Perle et al. , 1993
手盜龍類 (学名 :Maniraptora )是個虛骨龍類 演化支 ,在種系發生學 上包含鳥類 ,以及與牠們親緣關係最近的恐龍。手盜龍類主要包含:廓羽盜龍類 、鐮刀龍類 、阿瓦拉慈龍類 。手盜龍類是似鳥龍下目 的姐妹分類單元 ,兩者共同組成手盜龍形類 演化支。手盜龍類在化石記錄 中首次出現於侏儸紀 (峨山龍 ),並存活到現代,現今有超過10000種鳥類繼續存活著。
特徵
手盜龍類的特徵為細長的手臂與手掌,手掌具有三指,以及手腕上半月形的骨頭。手盜龍類是唯一一群具有骨化胸板的恐龍。大部分蜥臀目 恐龍的恥骨 往前,但許多手盜龍類具有修長、往後指的恥骨,例如:鐮刀龍類 、馳龍類 、鳥翼類 、原始傷齒龍類 。大部分古生物學家對於偷蛋龍類 、衍化傷齒龍類的向前恥骨,認為這是逆演化 現象[ 1] 。
在2004年,湯瑪斯·荷茲 與Halszka Osmolska列出六個手盜龍類的特徵,包含:缺少或縮小的尺骨 鷹嘴突 (Olecranon process)、股骨 的粗隆部更大…等。鐮刀龍類、馳龍科、鳥翼類 、原始傷齒龍科的中國獵龍 ,都具有修長且往後指的恥骨,而衍化傷齒龍科與偷蛋龍類的恥骨則往前指[ 1] 。在2007年,透納等人則建立了七個共有衍徵 [ 2] 。
手盜龍類是第一群演化出飛行能力的恐龍演化支 ,但手盜龍類何時發展出飛行能力,目前還沒有定論。某些馳龍科 恐龍被認為具有滑翔或主動飛行的能力,例如:脅空鳥龍 、小盜龍 [ 3] 。偷蛋龍類的外形類似鳥類 ,但沒有物種具有飛行能力,某些研究人員認為偷蛋龍類的祖先可能具有飛行能力。葛瑞格利·保羅 (Gregory S. Paul)曾提出偷蛋龍類、鐮刀龍類 、阿瓦拉慈龍類 、不屬於手盜龍類的似蛋龍類 恐龍都演化自可以飛行的祖先[ 4] 。
羽毛
幾乎所有已知的手盜龍類演化支都擁有現代的正羽 與飛羽 ,除了鐮刀龍類,但牠們被推論也具有正羽與飛羽;北票龍 的化石保存了兩種型態的羽毛[ 5] 。鳥類(或鳥翼類 )擁有動力飛行能力或滑翔能力,可能還有某些馳龍科恐龍,例如脅空鳥龍 [ 3] [ 6] 。某些更原始的虛骨龍類 恐龍也具有簡易的羽毛,例如中華龍鳥 ,原始鳥臀目 的天宇龍 、翼龍目 可能也具有毛狀結構物。手盜龍類可能也具有這些原始羽毛或絨羽,至少在幼年階段[ 2] 。
金鳳鳥 的標本,胃部保存了種子
食性
長久以來,古生物學家推測手盜龍類是群高度適合食肉(Hypercarnivorous)的動物,高度依賴肉食,並主要獵食其他脊椎動物 。進入21世紀之後,原有的恐龍理論多被重新推翻,古生物學家目前認為大部分的手盜龍類是雜食性 動物,以植物 、昆蟲 、其他動物為食。此外,種系發生學 研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。Lindsay Zanno等古生物學家推論,原始手盜龍類是雜食性動物,後來演化出不同的食性,鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物 ,馳龍科演化成肉食性動物 ,阿瓦拉慈龍科 、少數鳥翼類則是食蟲動物 ,而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物[ 7] [ 8] [ 9] 。
種系發生學
手盜龍類是由嘉克斯·高斯特 (Jacques Gauthier)在1986年所建立,並依分支定義為:恐龍之中,與現代鳥類 親緣關係較近,而離似鳥龍科 較遠的所有物種。高斯特注意到這群動物擁有長前肢與手掌,他將這特徵解釋為用來抓取用,因此取名為手盜龍類。在1994年,湯瑪斯·荷茲 (Thomas Holtz)將手盜龍類依衍徵 定義為:擁有細長的手指、類似翼且彎曲如弓的手臂骨頭、以及最重要的半月形腕骨 。大多數後來的研究並未遵循這個後來的定義,而是且採用前者。
這個根據分支的手盜龍類定義通常包括:彭纳盗龙类 、鐮刀龍下目 、以及鳥綱 。其他的分類研究常發現阿瓦拉慈龍超科 、嗜鳥龍 也屬於手盜龍類[ 2] ,美頜龍科 有時也被分類於手盜龍類。有些物種更確定地被分類到手盜龍類,但仍不清楚牠們的正確位置,這些物種包括:擅攀鳥龍科 、足羽龍 、義縣龍 、以及可疑的重腿龍 。
在1993年,路易斯·齊亞比 等人曾建立「Metornithes」,以包含阿瓦拉慈龍科 、現代鳥類 ,都屬於鳥翼類 。在1995年,路易斯·齊亞比將其定義為:單爪龍 與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代[ 10] 。
以下演化樹 是根據馬克·諾瑞爾 (Mark Norell)等人在2006年的研究[ 11] ,以及賽里諾在2005年的定義[ 12] 。
以下演化樹 則是來自於L.E. Zanno在2009年的研究,也參考賽里諾在2005年的定義[ 7] [ 12] 。
其他理論
在2002年,斯特芬·柯瑞克斯 (Stephen Czerkas)與袁崇喜 根據某些手盜龍類的特徵,例如:修長且往後指的恥骨、短坐骨 、以及髖臼 的穿孔,似乎在擅攀鳥龍科 恐龍身上消失了。他們因此認為擅攀鳥龍科比手盜龍類原始,並假設手盜龍類在非常早期就從獸腳亞目 分開演化出來,甚至從早於獸腳類的恐龍演化而來[ 13] 。張福成 等人在敘述樹息龍 時,則發現樹息龍的肩帶似乎很原始,但仍將擅攀鳥龍科歸類於手盜龍類[ 14] 。但全部的擅攀鳥龍科標本都為剛孵化幼體,而且牠們同時擁有原始與先進的特徵;這些現象可能導因於個體發生學 ,是牠們早期身長階段的正常現象。髖臼是臀窩 上的一個洞,可允許動物有直立姿勢,這是所有恐龍皆有的特徵。
參考資料
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