Праве кошљорибе (Teleostei) су инфракласа риба из надкласе кошљориба (Osteichthyes) са потпуно окошталим скелетом изграђеним од коштаних пршљенова на које се надовезују парна ребра. Пошто су филогенетски најмлађа група међу рибама оне се сада налазе у добу напредовања и процвата. Припада им највећи број данашњих риба, око 97% или око 20.000 врста
Тело им је покривено крљуштима које належу један на другу као црепови на крову. Само код појединих у кожи нема крљушти, као нпр. код сомова и јегуљи.[2] Разликују се два типа крљушти: циклоидне, које су у виду плочица са глатком задњом ивицом и ктеноидне, такође, у виду плочица, али са назубљеном задњом ивицом. Показују велику разноврсност како у начину живота тако и грађе. Живе и у слатким и у сланим водама, а величина им се креће од малених, од 1 cm па до оних дужине 4-5 m, као што је нпр. туна. Дишу помоћу шкрга, а многе имају способност удисања атмосферског ваздуха.[3] Шкржни апарат се састоји од четири шкрге смешетене у заједничкој шкржној дупљи и покривене коштаним поклопцем.[4][5] За удисање атмосферског ваздуха служе им нарочита проширења у шкржним дупљама која су богато снабдевена мрежом крвних судова. Оплођење је код највећег броја врста спољашње, мада је код мањег броја присутно и унутрашње оплођење. Полажу велики број јаја, а развиће је код највећег броја врста директно. Неке врсте, као нпр. јегуља, у току развића доживљавају преображај, док друге прелазе у време мреста огромне раздаљине чак и до неколико хиљада километара (јегуље, лососи) савлађујући при томе све препреке (слапове, брзаке и др.).[6][7][8]
Разлика између правих коршљориба и других риба је у чељусти; праве кошљорибе имају покретне модификације вилице мускулатуре, што им омогућава да избаце чељусти из уста.[9][10] То је од велике предности и омогућава им да зграбе плен и убаце га у уста.[11][12]
Праве кошљорибе су усвојили читав низ репродуктивних стратегија. Већина користи екстерну оплодњу: женка одлаже групу јајашаца, мужјак их оплођује и она се развијају без икаквог додатног родитељског учешћа. Приличан део правих кошљориба су секвенцијални хермафродити, започињући живот као женке и прелазећи у мужјаке у некој фази, а неколико врста преокреће овај процес. Мали проценат правих кошљориба су живахни, а неки мужјаци пружају негу потомству.[13]
Праве кошљорибе су одувек биле комерцијални битне рибе за људе. Неке врсте се узгајају на комерцијални начин и ова метода производње ће убудуће бити све важнија. Друге се чувају у акваријумима или се користе у истраживањима, посебно у областима генетике и развојне биологије.[14][15]
Анатомија
Праве кошљорибе углавном имају издужене нервне лукове на крају каудалног пераја. Мозак игра улогу у избочењу уста и стварању кружног отвора. То снижава притисак унутар уста, ове рибе због тога имају функцију да усисавају плен. Неке праве кошљорибе су крупније и имају увећане зубе.[16]
Фарингеалне чељусти праве кошљорубе, други скуп чељусти који се налазе у грлу, састоје се од пет гранастих лукова и коштаних петљи. База доњих фарингеалних чељусти формирана је од петих цератобранхиала, док други, трећи и четврти стварају базу горње вилице.[17][18]
Каудална пераја ових риба су хомоцеркална, што значи да су горњи и доњи деоприближно једнаки. Кичма се завршава на каудалној стабљици, бази каудалне пераје, разликујући ову групу од оне у којој се кичма протеже у горњи режањ каудалног пераја, што има већина риба која потиче из палеозоика.[19][20] Поред тога, кости које формирају спљоштену плочу на задњем крају кичменог стуба су проширене пружајући даљу потпору каудалном перају.[21]
Праве кошљорибе су брже и флексибилније од вћина ругих риба. Кости су им доста калцификоване, а поред тога, њихова доња вилица је мања и састоји се од зуба, зглоба и зглобне кости.[22][23]
Еволуција и диверзитет
Први фосили који припадају овој разноврсној групи појављују се у раном тријасу, након чега праве кошљорибе акумулирају нове облике тела претежно постепено током првих 150 милиона година њихове еволуције.[24][25][26][27][28]
Праве кошљорибе су први пут препознате као посебна група риба од стране немачкогихтиолога Јоханеса Питера Милера 1844. године.[29][30] Назив ових риба потиче из грчког језика и означава „комплетну кост”.[31][32]Миер је ову класификацију засновао на одређеним карактеристикама меког ткива, што би се показало проблематичним, јер није узело у обзир разликовне карактеристике фосилних остатак ових риба. Најстарији фосили ових риба датирају из касног тријаса. Током мезозоика и кенозоика рибе су се диверзифицирале, и као резултат тога, 96% свих познатих риба постале су праве кошљорибе.[33][34][35]
Филогенија правих кошљориба била је предмет дуге расправе, без консензуса ни о њиховој филогенији, ни о времену настанка главних група пре примене савремене ДНК кладистичке анализе.[36][37][38][39] Анализиране су ДНК секвенце 9 неповезаних гена у 232 врсте. Добијени су добро разрешени резултати.[40][41][42]
Типичини преставници правих кошљориба су јегуље и слон риба. Већина правих кошљориба припада групи Euteleostei који се састоји од 17.419 врста разврстаних у 2935 родова и 346 породица.[43][44] Заједничке особине Euteleostei укључују сличности у ембрионалном развоју коштане или хрскавичне структуре смештене између главе и леђног пераја.[45]
Постоји преко 26.000 врста правих кошљориба, у око 40 редова и 448 породица, што чини 96% свих постојећих врста риба.[46][47][48][49] Отприлике 12.000 од укупно 26.000 врста налази се у слатководним стаништима. Праве кошљорибе се налазе у готово сваком воденом окружењу и развили су специјализације за храњење на различите начине као месождерке, биљоједи и паразити.[50][51] Најдужа права кошљорбиба је врста Regalecus glesne, која може нарасти до 7,6 м и више.[52][53][54] Сматра се да је најтежа права кошљориба велики буцањ, која може бити тежине 2,3 тоне, док је најмања врста Photocorinus spiniceps која пораста до 6,6 cm, а њихови млади примерци мере 7 мм (мужјаци) и 50 мм (женке), што су уједно најмањи кичмењаци на свету.[55]
Неке праве кошљорибе су паразити, као например прилепуше, које су добиле име по томе што на врху главе имају пијавку кружног облика којом могу да се прилепе за неку већу животињу, као што су сипе, китови, али и веће рибе и корњаче.[56][57] Такође, прилепљују се и за бродове. Ова пијавка је настала преображајемлеђногпераја. Прилепљујући се, ове рибе добијају заштиту, а и кретање им је олакшано. Такође, лакше проналазе и храну, а најчешће су то или остаци које иза себе остави њихов домаћин или паразити који га нападају.[58][59] Због тога им домаћини често дозвољавају и да им уђу у уста или шкрге.[60] Прилепуше су витке и тамне рибе и зависно од врсте дуге од 30 cm до једног метра.[61][62] Грудна и трбушна пераја су добро развијена, а леђно пераје је релативно далеко позади постављено. Имају велика уста и истурене вилице са малим и оштрим зубима.[63][64][65]
Праве кошљорибе настањују воде широм света, укључујући топла и хладна мора, текуће и слатке воде, а понекад и воде у пустињама. Око 75% пописаних правих кошљориба на Антарктику су ендемичне. Неке од ових врста мигрирају, одређене слатководне врсте неретко се крећу у речним системима и проводе живот на мору, а један од примера правих кошљориба које врише миграције је лосос.[66][67][68]
Слатководна европска јегуља мигрица преко Атлантског океана како би се размножавала у Саргашко мору.
[69][70][71] Током миграције, мале врсте правих кошљориба улазе у ушћа и реке, потоке и језера у којима проводе живот. Праве кошљорибе које укључују смеђу пастрмку настањују језера у Кашмиру на висинама до 3.819 м, а постоје и и припадници ове врсте риба у екстерним дубинама у океанима; халадска риба је виђена на дубини од 7700 м, а још неке непознате врсте правих кошљориба на дубинама и до 8.145 м.[72][73]
Праве кошљорибе
Главно средство дисања правих кошљориба, као и код већине других риба, је пренос гасова преко површине шкрге док се вода увлачи кроз уста и избацује кроз шкрге.[74][75][76] Осим пливачког мехура, који садржи малу количину ваздуха, тело нема резерве кисеоника, а дисање мора бити континуирано током живота рибе.[77] Неке праве кошљорбибе користе станишта у којима је доступност кисеоника мала, попут стајаће воде или влажног блата; развили су помоћна ткива и органе како би подржали размену гаса у тим стаништима.[78][79][80]
Неколико родова правих кошљориба су независно развили способности дисања на ваздуху, а неки су постали амфибијски. Слатководне јегуље су способне да апсорбују кисеоник кроз влажну кожу.[81][82][83][84] Мочварне јегуље могу данима бити у блату без ваздуха. Праве кошљорибе поседују високо развијене чулне органе. Готово свака риба има вид у боји подједнако добар као и нормалан човек.[85] Многе рибе такође имају хеморецепторе који су одговорни за акутна чула укуса и мириса.[86][87][88] Већина риба има осетљиве рецепторе који формирају систем бочних линија, који детектује струје и вибрације и осети кретање риба и плена у близини.[89][90]
Кожа правих кошљориба је у великој мери непропусна за воду. Ове рибе су хладнокрвне, а њихова телесна температура је иста као и у њиховој околини.[91] Они добијају и губе топлоту кроз своју кожу и током дисања, а способни су да регулишу своју циркулацију као одговор на промене температуре воде, повећавајући или смањујући проток крви у шкрге.[92][93] Метаболичка топлота која се ствара у мишићима или цревима брзо се распршује кроз шкрге, а крв се одваја од шкрга током излагања хладноћи.[94][95] Због њихове релативне неспособности да контролишу крвну температуру, већина правих кошљориба може преживети само у малом распону температура воде.[96][97]
Тело правих кошљориба је гушће од воде, па риба мора надокнадити разлику или ће потонути.[98][99] Многе праве кошљорибе имају пливајући мехур који свој пловност прилагођава манипулацијом гасовима како би им омогућио да остану на тренутној дубини воде или да се пењу и спуштају без трошења енергије.[100] У примитивнијим групама риба, плућни мехур је отворен према једњаку и удвостручује се као плућа. Често није присутан у рибама које брзо пливају, туне и скуше.[101][102][103] У рибама у којима је пливајући мехур затворен, садржај гаса се контролише кроз мрежу крвних судова који служе као протутични измењивач гаса између пливачког мехура и крви.[104][105][106]
Типична права кошљориба има структурално тело за брзо пливање, а кретање се обично обезбеђује бочним померањем задњег дела трупа и репа.[107][108] Постоје многи изузеци од ове методе кретања, посебно тамо где брзина није главни циљ; међу стенама и на коралним гребенима, споро пливање са великом маневрибилношћу може бити пожељан атрибут.[109][110] Живећи међу морским травама и алгама, морски коњић прихвата усправно држање и помера се лепршавим покретима пераја. Да би првивукли плен, неке праве кошљорибе испиштају вибрације.[111][112]
Репродукција
Већина правих кошљориба је јајоводна, која има спољну оплодњу с оба јајашца и сперме која се пушта у воду за оплодњу.[113] Унутрашња оплодња се јавља код 500 до 600 врста, али је типичнија за врсту Chondrichthies.[114] Мање од једног од милион оплођених јајашаца преживи да би се развило у зрелу рибу, али постоји много боља шанса за преживљавање међу потомцима чланова десетак породица које су живахне.[115][116] Код њих се јајашце изнутра оплођује и задржава у женки током развоја.[117][118] Неке од ових врста, попут живих акваријумских риба из породице Poeciliidae, код којих свако јаје има врећицу са жуманцем која негује ембрион у развоју, а када се то исцрпи, јаја се излегу и ларва се избаци у водени стуб.[119][120] Остале врсте, потпуно су живахне, при чему се ембрион у развоју негује из мајчиног крвотока кроз структуру која се развија у материци.[121][122]
Постоје две главне репродуктивне стратегије правих кошљориба; семелпарност и итеропаритет.[123][124] У првом, појединац се размножава једном након што достигне зрелост и потом умре. То је зато што физиолошке промене које долазе са репродукцијом на крају доводе до смрти. Лосос рода Oncorhinchus је добро познат по овој функцији; излежу се у слатку воду, а затим мигрирају у море до четири године пре него што се врате на место рођења где се мресте и умиру.[125][126]
Огроман број врста које припадају овом реду чини њихову систематику врло сложеном. Морфолошке особине које служе као критеријуми за њихову класификацију су:
коштане жбице леђних пераја
облик и грађа крљушти
положај трбушних пераја и њихов однос према грудним перајима
^Breder, C. M., Jr. (1967). „On the survival value of fish schools”. Zoologica. 52: 25—40.
^Moyle, PB and Cech, JJ (2003). Fishes, An Introduction to Ichthyology. (5th изд.). ISBN978-0-13-100847-2.CS1 одржавање: Вишеструка имена: списак аутора (веза). Benjamin Cummings.
^Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980). „The three-dimensional structure of fish schools”. Behav Ecol Sociobiol. 6 (4): 277—288. doi:10.1007/BF00292770.
^Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 375, . 1997. ISBN0-86542-256-7.Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ)
^Kils, U. (1992). „The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions”. Arch Hydrobiol Beih. 36: 83—96.
^Hoare, D. J.; Couzin, I. D.; Godin, J. G.; Krause, J. (2004). „Context-dependent group size choice in fish”. Animal Behaviour. 67 (1): 155—164. doi:10.1016/j.anbehav.2003.04.004.
^Radakov DV (1973). Schooling in the ecology of fish. ISBN978-0-7065-1351-6.. Israel Program for Scientific Translation, translated by Mill H. Halsted Press, New York.
^Hoare, D. J.; Krause, J.; Peuhkuri, N.; Godin, J. G. J. (2000). „Body size and shoaling in fish”. Journal of Fish Biology. 57 (6): 1351—1366. doi:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
^Larsson, M (2009). „Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling”. Fish and Fisheries. 10 (3): 344—355. doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
^Krause, J.; Godin (2010). „J 1996, Influence of parasitism on shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae)”. Ethology. 102: 40—49. doi:10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x.
^Barber, I.; Downey, L.C.; Braithwaite, V.A. (1998). „Parasitism, oddity and the mechanism of shoal choice”. Journal of Fish Biology. 53 (6): 1365—1368. doi:10.1006/jfbi.1998.0788.
^New, JG; Fewkes, LA; Khan, AN (2001). „Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: Contributions of the lateral line and visual sensory systems”. J Exp Biol. 204 (6): 1207—1221. PMID11222136.
^Milinski, H.; Heller, R. (1978). „Influence of a predator on the optimal foraging behavior of sticklebacks”. Nature. 275 (5681): 642—644. Bibcode:1978Natur.275..642M. doi:10.1038/275642a0.
^Abrahams, M.; Colgan, P. (1985). „Risk of predation, hydrodynamic efficiency, and their influence on school structure”. Environmental Biology of Fishes. 13 (3): 195—202. doi:10.1007/BF00000931.
^Reebs, S.G.; Saulnier, N. (1997). „The effect of hunger on shoal choice in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)”. Ethology. 103 (8): 642—652. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
^Sikkel, P.C.; Fuller, C.A. (2010). „Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni”. Journal of Fish Biology. 76 (7): 1671—1681. PMID20557623. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x.
^Lee-Jenkins, S.S.Y.; Godin, J.-G. J. (2010). „Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes”. Journal of Fish Biology. 76 (3): 580—590. PMID20666898. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x.
^van Havre, N.; FitzGerald, G J (1988). „Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)”. Biology of Behaviour. 13: 190—201.
^Krause, J. (1993). „The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus”. Journal of Fish Biology. 43 (5): 775—780. doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
^Krause, J.; Godin, J.-G.J.; Rubenstein, D. (1998). „Group choice as a function of group size differences and assessment time in fish: the influence of species vulnerability to predation”. Ethology. 104: 68—74. doi:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
^Cavagna, A.; Cimarelli, Giardina; Orlandi, Parisi; Procaccini, Santagati; Stefanini (2008). „New statistical tools for analyzing the structure of animal groups”. Mathematical Biosciences. 214 (1–2): 32—37. PMID18586280. doi:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
^Magurran, A.E.; Seghers, B.H.; Shaw, P.W.; Carvalho, G.R. (1994). „Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata”. Journal of Fish Biology. 45 (3): 401—406. doi:10.1006/jfbi.1994.1142.
^Krause, J.; Godin (2010). „J 1994, Shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): effects of predation risk, fish size, species composition and size of shoals”. Ethology. 98 (2): 128—136. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
^Маркон Е, Монђини М. 2000. Све животиње света. ИКП Евро, Београд.
^Krause, J.; Ruxton, G.; Rubenstein, D. (1998). „Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?”. Journal of Fish Biology. 52 (3): 494—501. doi:10.1006/jfbi.1997.0595.
^"Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management," Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. pp. 56–57.
^Ranta, E.; Juvonen, S.-K.; Peuhkuri, N. (1992). „Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks”. Journal of Fish Biology. 41 (4): 627—630. doi:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
^Krause, J. (1994). „The influence of food competition and predation risk on size-assortative shoaling in juvenile chub (Leuciscus cephalus)”. Ethology. 96 (2): 105—116. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
^Lima, S (1995). „Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect”. Animal Behaviour. 49 (1): 11—20. doi:10.1016/0003-3472(95)80149-9.
^Barbaro A, Einarsson B, Birnir B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S, Sigurðsson P (2009). „Modelling and simulations of the migration of pelagic fish”. ICES Journal of Marine Science. 66 (5): 826—838. doi:10.1093/icesjms/fsp067.
^Tedeger, R.W.; Krause, J. (1995). „Density dependence and numerosity in fright stimulated aggregation behaviour of shoaling fish”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 350 (1334): 381—390. Bibcode:1995RSPTB.350..381T. doi:10.1098/rstb.1995.0172.
^Krause, J.; Bumann, D.; Todt, D. (1992). „Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus)”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 30 (3–4): 177—180. doi:10.1007/bf00166700.
^Bumann, D.; Krause, J.; Rubenstein, D. (1997). „Mortality risk of spatial positions in animal groups: the danger of being in the front”. Behaviour. 134 (13): 1063—1076. doi:10.1163/156853997x00403.
^De Fraipont, M.; Thines, G. (1986). „Responses of the cavefish Astyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the odor of known and unknown conspecifics”. Experientia. 42 (9): 1053—1054. doi:10.1007/bf01940729.
^Farmer, N.A.; Ribble, D.O.; Miller, III (2004). „Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktailed shiners”. Journal of Fish Biology. 64 (3): 776—782. doi:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
^Webster, M.M.; Adams, E.L.; Laland, K.N. (2008). „Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish”. Animal Behaviour. 76: 17—23. doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.010.
^Krause, J (1992). „Ideal free distribution and the mechanism of patch profitability assessment in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)”. Behaviour. 123 (1–2): 27—37. doi:10.1163/156853992x00093.
^Pitcher, T.J.; House, A.C. (1987). „Foraging rules for group feeders: forage area copying depends upon food density in shoaling goldfish”. Ethology. 76 (2): 161—167. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
^Metcalfe, N.B.; Thomson, B.C. (1995). „Fish recognize and prefer to shoal with poor competitors”. Proceedings of the Royal Society of London B. 259 (1355): 207—210. Bibcode:1995RSPSB.259..207M. doi:10.1098/rspb.1995.0030.
^Reebs, S.G. (2001). „Influence of body size on leadership in shoals of golden shiners, Notemigonus crysoleucas”. Behaviour. 138 (7): 797—809. doi:10.1163/156853901753172656.
^Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. стр. 466—468. ISBN978-92-5-101384-7.
^Olson RS; Knoester DB; Adami C (2013). Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd. Proceedings of GECCO 2013. стр. 247—254. ISBN9781450319638. doi:10.1145/2463372.2463394.
Camazine S, Deneubourg JL, Franks NR, Sneyd J, Theraulaz G and Bonabeau E (2003). Self-Organization in Biological Systems. Princeton University Press. ISBN978-0-691-11624-2.CS1 одржавање: Вишеструка имена: списак аутора (веза). Princeton University Press. – especially Chapter 11
Evans, SR; Finniea, M; Manica, A (2007). „Shoaling preferences in decapod crustacea”. Animal Behaviour. 74 (6): 1691—1696. doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.017.
Delcourt, J; Poncin, P (2012). „Shoals and schools: back to the heuristic definitions and quantitative references”. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 22 (3): 595—619. Bibcode:2012RFBF...22..595D. doi:10.1007/s11160-012-9260-z.
Kennedy J, Eberhart, RC and Shi Y Kennedy, James; Eberhart, Russell C.; Shi, Yuhui (2001). Swarm Intelligence. Morgan Kaufmann. ISBN978-1-55860-595-4.. Morgan Kaufmann.
Suppi R, Fernandez D and Luque E Wyrzykowski, Roman (2003). „Fish schools: PDES simulation and real-time 3D animation”. Parallel Processing and Applied Mathematics: 5th International Conference, PPAM 2003, Czestochowa, Poland, September 7-10, 2003. Revised Papers. Springer. ISBN978-3-540-21946-0.. In Parallel Processing and Applied Mathematics: 5th International Conference, PPAM 2003, Springer.
.jpg)
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
_(Varanus_griseus).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
