Бичо́к-кругля́к (Neogobius melanostomus) — дрібно-розмірна придонна риба з родинибичкових (Gobiidae). Походить із Понто-Каспійського регіону, басейнів Чорного та Каспійського морів.
Характеристика
Бичок-кругляк є дрібно-розмірною рибою, для якої характерна наявність чорної плями на першому спинному плавці. Відрізняється слабо випуклим лобом. Очі незначно виступають над головою. Черевні плавці, як і в більшості бичків, утворюють присосок. Кругляки мають довжину до 25 см. Самці трохи більші за самиць. Цьоголітки кругляків мають сірий колір. Дорослі бички мають сіре, чорне, коричневе і оливкове забарвлення. Дорослі самці під час нересту мають інтенсивний чорний колір з білою облямівкою на непарних плавцях.
Історія інвазії бичка-кругляка розпочалася ще у 1980-х роках, коли цей вид, разом із пятьма іншими видами бичків, був відзначений у середньому Дніпрі біля Києва.[3] Пізніше, у 1989 р., бичок-кругляк був відзначений у Москві-ріці біля Москви.[4]
Ключовим роком в історії поширення бичка-кругляка є 1990, коли цей вид було відзначено одразу в двох нових для нього басейнах — у Балтійському морі біля Геля, Гданська затока,[5] а також у басейні Великих Озерах, а саме в озері Сент-Клер та річці Сент-Клер.[6]. В обох випадках бичок потрапив до нових водойм із баластними водами, а за подальші кілька років новий ареал кругляка охопив велику частину басейну Волги, Дніпра, Гданської затоки і Великих озер.[7]
На початку 2000-х розпочинається поширення бичка-кругляка басейном Дунаю. Так, у 2003 році його відзначено в Угорщині[8], а пізніше (2004–2005) — в Словаччині[9] і в Австрії.[10] Далі спостерігалося поширення цього виду середньою і верхньою течіями Дунаю.[11]
Також на початку 2000-х років зареєстровано одну знахідку цього виду в Егейському морі.[12] Однак подальшого поширення в цьому басейні вид не показав.
Паралельно відбувається поширення цього виду басейном Балтійського моря. Так, на початку 2010-х це вид відзначається вже біля всіх берегів Польщі і в пониззі Вісли.[13] Біля німецьких берегів кругляка вперше відзначено біля острова Рюген[14]. На початку 2010-х бичок поширений вздовж всього південно-західного узбережжя Балтики, включаючи Щецинську затоку, Унтерварноу (лиман річки Варноу), гирло річки Траве, а також Кільський канал. Останні знахідки бичка-кругляка в басейні Балтики охоплюють узбережжя Швеції[15], Данії[16] і пониззя Одри.[17] Таким чином, на даний час цей вид відзначений в усіх країнах узбережжя Балтійського моря.
На початку 2010-х розпочалося розширення ареалу бичка-кругляка басейном Північного моря. Його відзначено в пониззі річки Шельда, у припливній зона в річковому гирлі, також в Альберт-каналі в Бельгії.[22] Крім того бичка-кругляка відзначено в естуарних зонах річок Ельба[23] і Везер[24], включаючи припливні зони. Після розпочалася експансія бичка-кругляка прісними водами Франції: цей вид відзначено одразу у Рейні (на кордоні із Німеччиною) та у французькій частині річки Мозель.[25] На даний момент найзахідніою частиною ареалу бичка-кругляка в Європі є північно-східна Франція.
Живлення
Бичок-кругляк на радянській поштовій марці 1983 року
Мешкає у воді з мінералізацією до 18-24‰, не уникає прісних вод. Поширений на шельфі з піщаними і кам'янистими ґрунтами при невисокому замуленні, на глибинах від 1-2 до 10-17 м.
У морі бичок-кругляк тримається біля дна, переважно в солоноватоводних прибережних ділянках на мілкокам'янистому, черепашниковому або піщаному дні на глибині до 20 метрів. Проникає він і в нижню і середню течію річок, що впадають до моря і досить вільно розселяється в прісній воді.
Цей вид належить до риб із середньою тривалістю життя[30]. Самиці живуть 4-5 років, більшість самців гине після першого нересту.
Розмноження
Забарвлення самця бичка-кругляка під час нересту
Ікра бичка-кругляка на камінні
Статевої зрілості частина бичків-кругляків досягає вже на другому році життя, іноді при довжині тіла всього близько 5 сантиметрів. У віці трьох років вже всі рибки стають статевозрілими. Нерест відбувається з квітня до вересня. Самці у цей період набувають чорного забарвлення зі світлою окантовкою країв анального, хвостового і другого спинного плавців[31]. Першими починають нерест молоді особини, що нерестяться вперше в житті, а потім у липні-серпні до розмноження приступають старіші риби. Нерестяться переважно на мілководних прибережних ділянках водойм. Тут під нижньою поверхнею каменів, в ущелинах скель, на нерівностях дна або просто на затонулих предметах самці влаштовують свої гнізда. Знайшовши відповідне місце, самець очищає його від сміття, виносячи в роті назовні всякі смітинки і дрібні камінчики, щоб забезпечити гладку поверхню для приклеювання ікринок. Самиця, прикріпившись присоском до стелі або гладких стінок, приклеює запліднені самцем ікринки щільно в один ряд. Метання ікри відбувається декількома порціями. Загальна плодючість у різних самиць становить від 200 ікринок до 4 тисяч. Ікринки грушоподібної форми, довжиною до 4 міліметрів. Зазвичай в одне гніздо відкладають ікру кілька самиць, і молодь вилуплюється в різний час. Протягом усього періоду розвитку самець сумлінно охороняє кладку, періодично обмахуючи ікру плавниками. При наближенні інших риб, за допомогою плідників самці кругляків здійснюють складний звуковий сигнал, який ефективно діє на ворогів і змушує їх залишити гніздову територію. Якщо самця в цей час виловити, то ікру знищують різні тварини[32]. Протягом 4-5 тижнів, аж до появи личинок, він не харчується, сильно худне і потім, як правило, гине. Личинки, що вийшли з ікри, тримаються в товщі води і харчуються дрібними ракоподібними. Кожна самиця нереститься кілька разів у житті, тоді як більшість самців гинуть відразу після першого нересту[33].
У Великих озерах у кругляка відзначено 25 видів паразитів[42][43][44][45]. Трематода D. spathaceum є найпоширенішим паразитом і складає ядро паразитофауни. Також достатньо поширеними є цестодаProteocephalus sp. і трематода Neochasmus umbellus. Бичок-кругляк, будучи хазяїном метацеркарій трематоди N. umbellus, ізолює певну частину личинок із життєвого циклу цієї трематоди[46]. Зараженість кругляка паразитами в Великих озерах є значно меншою, ніж у природному ареалі, що відповідає «гіпотезі позбавлення паразитів».
↑Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — С. 231. — 389 с. — ISBN 5-87317-177-7
↑Пинчук В. И., Смирнов А. И., Коваль Н. В., Шевченко П. Г. О современном распространении бычковых рыб (Gobiidae) в бассейне Дніпра // Гидробиологические исследования пресных вод. — К.: Наук. думка, 1985. — С. 121–130.
↑Соколов Л. И., Цепкин Е. А., Соколова Е. Л., Головатюк Г. Ю. Новые жители Москвы-реки // Природа. — 1989. — № 9. — С.80-81.
↑Skóra K.E., Stolarski J. (1993) New fish species in the Gulf of Gdańsk Neogobius sp. [cf. Neogobius melanostomus (Pallas 1811)]. Bull. Sea Fisheries Inst., 1(128): 83.
↑Jude D.J., Reider R.H., Smith G.R. (1992) Establishment of Gobiidae in the Great Lakes basin. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 49: 416–421. doi:10.1139/f92-047
↑Corkum L.D., Sapota M.R., Skora K.E. The round goby, Neogobius melanostomus, an invader on both sides of the Atlantic // Biol. Invasions. — 2004. — Vol. 6. — P. 173–181. doi:10.1023/B:BINV.0000022136.43502.db
↑Erős T., Sevcsik S., Tóth B. Abundance and night-time habitat use patterns of Ponto-Caspian gobiid species (Pisces, Gobiidae) in the littoral zone of the River Danube, Hungary // J. Appl. Ichthyol. — 2005. — Vol. 21. — P. 350–357. doi:10.1111/j.1439-0426.2005.00689.x
↑Wiesner C. New records of non-indigenous gobies (Neogobius spp.) in the Austrian Danube // J. Appl. Ichthyol. — 2005. — Vol. 21. — P. 324–327. doi:10.1111/j.1439-0426.2005.00681.x
↑Jurajda P., Černý J., Polačik M., Valová Z., Janáč M., Blažek R., Ondračková M. (2005) The recent distribution and abundance of non-native Neogobius fishes in the Slovak section of the River Danube. J. Appl. Ichthyol., 21(4): 319–323. doi:10.1111/j.1439-0426.2005.00688.x
↑Eryilmaz L. (2002) A new fish record for the Aegean Sea: round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) (Gobiidae). Israel J. Zool., 48: 251–252.
↑Sapota M., Skóra K.E. (2005) Spread of alien (non-indigenous) species Neogobius melanostomus in the Gulf of Gdańsk (south Baltic). Biological Invasions, 7: 157–164. doi:10.1007/s10530-004-9035-0
↑Winkler H.M. (2006) Die Fischfauna der südlichen Ostsee. Meeresangler-Magazin, 16: 17-18.
↑Borcherding, J.; Staas, S.; Kruger, S.; Ondrackova, M.; Slapansky, L.; Jurajda, P., 2011: Non-native Gobiid species in the lower River Rhine (Germany): recent range extensions and densities. J. Appl. Ichthyol. 27, 153–155. doi:10.1111/j.1439-0426.2010.01662.x
↑Андрияшев A.P., Арнольди Л. В. (1945) О биологии питания некоторых донных рыб Черного моря // Журн. общ. биол., 6(1): 53-61.
↑Porumb I.I. (1961) Contribuţii la cunoşterea biologiei guvisilor (Gobius batrachocephalus, Gobius cephalarges şi Gobius melanostomus) din dreptul litoralului Romînesc al Mării Neagre (date preliminare), Hidrobiologia, 3, 271—282.
↑Хирина В.A. (1950) Материалы по питанию некоторых бентосных рыб в прибрежной зоне Черного моря у Карадага // Труды Карадагской биологической станции, Вып. 10, С. 53-65.
↑Kvach Y., Zamorov V. (2001) Feeding preferences of the round goby Neogobius melanostomus and mushroom goby Neogobius cephalarges in the Odessa Bay. Oceanological Studies, 30(3-4): 91-101.
↑Kvach Y. (2002) Round goby's parasites in native habitats and in a place of invasion. Oceanological Studies, 31(1-2): 51-57.
↑Kvach Y. (2005) A comparative analysis of helminth faunas and infection of ten species of gobiid fishes (Actinopterigii: Gobiidae) from the North-Western Black Sea. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 35(2): 103—110.[1] [Архівовано 3 вересня 2011 у Wayback Machine.]
↑Youssef M.M., Mansour N.S., Awadalla H.N., Hammouda N.A., Khalifa R., Boulos L.M. (1987) Heterophyid parasite of man from Idku, Maryat and Manzala Lakes areas in Egypt. J. Egypt. Soc. Parasitol., 17: 474—479.
↑Zimmerman M.R., Smith G.S. (1975) A probable case of occidental inhumation of 1600 years ago. Bull. N.Y. Acad. Med., 51(7): 828—837.
↑Коваленко И. И. (1960) Изучение цикла развития некоторых гельминтов домашних уток в хозяйствах на Азовском побережье. Доклады АН СССР, 133(5): 1259—1261.
↑Kvach Y., Skóra K.E. (2007) Metazoa parasites of the invasive round goby Apollonia melanostoma (Neogobius melanostomus) (Pallas) (Gobiidae: Osteichthyes) in the Gulf of Gdańsk, Baltic Sea, Poland: a comparison with the Black Sea. Parasitology Research, 100(4): 767—774.[2][недоступне посилання]
↑Kvach Y. (2004) The Far-Eastern nematode Anguillicola crassus — new parasite of the invasive round goby Neogobius melanostomus in the Baltic Sea. Vestnik Zoologii, 38(2): 38.
↑Camp J.W., Blaney L.M., Barnes D.K. (1999) Helminths of the round goby, Neogobius melanostomus (Perciformes: Gobiidae), from Southern Lake Michigan, Indiana. J. Helminthol. Soc. Wash., 66: 70-72.
↑Muzzall P.M., Peebles C.R., Thomas M.V. (1995) Parasites of the round goby, Neogobius melanostomus, and tubenose goby, Proterorhinus marmoratus (Perciformes: Gobiidae), from the St. Clair River and Lake St. Clair, Michigan. J. Helminthol. Soc. Wash., 62(2): 226—228.
↑Pronin N.M., Fleischer G.W., Baldanova D.R., Pronina S.V. (1997) Parasites of the recently established round goby (Neogobius melanostomus) and tubenose goby (Proterorhinus marmoratus') (Gobiidae) from the St. Clair River and Lake St. Clair, Michigan, USA. Folia Parasitol., 44: 1-6.[3] [Архівовано 17 липня 2011 у Wayback Machine.]
↑Kvach Y., Stepien C.A. (2008) Metazoan parasites of introduced round and tubenose gobies in the Great Lakes: support for the «enemy release hypothesis». Journal of Great Lakes Research, 34: 23-35.[4]
↑Kvach Y., Stepien C.A. (2008) The invasive round goby Apollonia melanostoma (Actinopterygii: Gobiidae) — a new intermediate host of the trematode Neochasmus umbellus (Trematoda: Cryptogonimidae) in Lake Erie, Ohio, USA. Journal of Applied Ichthyology, 24: 103—105.[5] [Архівовано 25 жовтня 2012 у Wayback Machine.]
↑Богачик T. A. (1954) Питание камбалы Одесского залива // Труды Одесского университета, Сб. студ. науч. работ., Вып. 3, С. 157—162.
.jpg)
