Огорожа (анатомія)
Огоро́жа (лат. claustrum) — тонка, нерегулярна (непостійна) смужка нейронів, прилегла до нижньої частини кори в центральній частині головного мозку. Вважається, що це утворення присутнє в мозку всіх ссавців. Огорожа — глибокий вертикальний вигнутий листок підкіркової сірої речовини товщиною від одного до декількох міліметрів, орієнтований сагітально, який розділяє білу речовину між лушпиною й острівцевою корою (лат. insula) на дві частини — зовнішню капсулу і крайню капсулу. Анатомічно огорожа знаходиться латеральніше лушпини і медіальніше острівцевої кори й, на думку деяких джерел, є частиною базальних гангліїв. Латеральний і медіальний шляхи з'єднують огорожу з багатьма ділянками кори. Зараз предметом обговорення є зв'язки огорожі з гіпокампом, мигдалеподібним тілом, хвостатим ядром та з іншими центрами. Одна з характерних особливостей огорожі — однаковий тип клітин, що вказує на уніфіковане функціонування всіх нейронів. Велика кількість поздовжніх з'єднань між цими нейронами, як вважається, існує для синхронізації їхньої роботи[1]. Френсіс Крік і Крістоф Кох порівняли огорожу з диригентом оркестру, з огляду на її регулюючу роль у свідомості і пізнанні[2]. Дослідники вважають, що огорожа може бути задіяна в координації роботи різних ділянок кори головного мозку й виконує функції синхронізації гемісфер і ділянок кори однієї півкулі, що пришвидшує й спрощує роботу мозку, покращує когнітивні функції й впливає на загальну якість свідомості. СтруктураОгорожа — підкоркове утворення кінцевого мозку. Це парний тонкий листок сірої речовини, який лежить під т. зв. новою корою й знаходиться в обох півкулях мозку. Огорожу можна знайти під острівцевою корою (лат. insula). Вона залягає під тім'яною й скроневою долями в найглибшій точці бічної борозни поверхневіше лушпини (одного з базальних гангліїв). Товщина складає від одного до декількох міліметрів, довжина — до двох сантиметрів. Одна з особливостей огорожі — відносна клітинна однорідність на відміну від інших частин мозку. Др. Крік (Dr. Crick) та інші автори відзначають три типи клітин. 1-й тип — великі нейрони з шипуватими мієлінізованими відростками, які одержують імпульси й проводять їх як у медіальному, так і латеральному напрямках. Інші два типи не мають шипів й, хоча різняться за розмірами, але характерні лише для огорожі й відносяться до інтернейронів. Очевидним є факт одержання й передачі клітинами огорожі імпульсів від/до різних ділянок кори, але найперше, премоторних, префронтальних, слухових і зорових ділянок. Є також ряд цікавих досліджень білків огорожі. В одному з експериментів, проведених в Університеті Південної Кароліни J.R. Augustine (Джей Ар. Огастін і співавт.)[3], Дослідники вивчали кальцій-зв'язуючі білки в огорожі макак резус, в тому числі кальбіндін D28K, парвальбумін, і калретінін. Після ретельної підготовки препаратів, група дослідників використовувала різні антитіла і сироватки для виявлення присутності білків. Калбіндіну виявилося більше в інгібіторній мережі огорожі, а щодо калретініну, був зроблений висновок, що швидше за все, він слугує буфером для підтримання гомеостазу кальцію. Інше дослідження вивчало серотонінергічну іннервацію[4]. Було чітко показано, що у вентральній частині огорожі, в якій знаходяться візуальні волокна, зафарбовані реактивами аксони нейронів короткі і розташовуються хаотично. Однак, у дорзальній частині, де немає волокон від візуальних ділянок, волокна чітко пролягають у дорсо-вентральном напрямку. Такі дослідження проливають світло на істинне призначення й функції огорожі, але залишається ще широке поле для майбутніх досліджень ФункціяДуже мало відомо про справжні функції огорожі. Анатомічні перешкоди у поєднанні з браком систематичних досліджень спричинили багато білих плям. Хоча точне визначення функцій огорожі потребує перевірки, причинно-наслідковий аналіз показав, що вона відіграє важливу роль у зв'язку між двома півкулями головного мозку, зокрема між кірковими відділами, які контролюють увагу[1]. Точна роль цих міжпівкульних зв'язків ще не зрозуміла, але їхньою функцією може бути синхронізація «часової шкали» між двома півкулями, що сприяє нерозривній єдності уваги й свідомості на обох півкулях. Інші міжпівкульні зв'язки можуть також відігравати свою роль в цьому процесі. Клінічні дослідження свідчать, що огорожа відіграє важливу роль у підтримці свідомості, й потенційно може використовуватися як «вимикач». У 2014 повідомлено про клінічний випадок втрати свідомості пацієнтом після електростимуляції огорожі, й повернення свідомості одразу після припинення стимуляції[5][6]. Інтеграції різних форм відчуттяВелику кількість різних досліджень лаконічно підсумували Френсис Крик і Кристоф Кох, які припустили, що огорожа має важливе значення в мультисенсорній інтеграції. Об'єкти в реальному житті мають багато різних характеристик, таких як звук, форма, колір, швидкість, і запах. Наприклад, суб'єкт може бачити птаха й чути його щебетання. Це поєднує зорові і слухові подразники,які сприймаються як такі, що надходять з одного джерела. «Зв'язування» різних сенсорних модальностей необхідне для об'єднання всієї інформації з одного об'єкту в єдине сприйняття. Ця теорія залишається дуже спірною, однак, іншого усталеного біологічного пояснення наразі немає[7]. Незважаючи на гіпотезу Крика та Коха, останні дослідження показали, що огорожа не є утворенням, що інтегрує інформацію з різних сенсорних модальностей у приматів, але замість цього містить різні унімодальні (однотипні) ділянки.[8] Крім того, роль її в сенсомоторній інтеграції також було поставлено під питання, принаймні, у гризунів.Таким чином, функція огорожі ще залишається загадкою[9][10]. ІсторіяОгорожа вивчалася протягом майже двох століть.історично багато дослідників розглядали її як цікаву структуру, яка може містити ключ до ряд нейрофізіологічних питань. Філогенетичні дослідження показують появу огорожі в комахоїдних, мокроносих приматів, і сумчастих. Але простежити, де еволюційно виникла структура поки не вдалося[11]. У наукових дискусіях одним з головних пунктів обговорення є онтогенез огорожі. Одна група вчених, на чолі з доктором Едельштейном (Dr. Edelstein), вважає огорожу похідною від кори головного мозку. Інші стверджують, що вона розвивається з базальних гангліїв. Рамон-і-Кахаль і багато інших дослідників — відомі як прихильники якраз цієї теорії[12]. На основі більш сучасних методів, якими досліджувався розвиток людини і тварин (зокрема, МРТ), спостерігається збільшення свідчень проти теорії розвитку огорожі з кори. Прижиттєві дослідження огорожі виявили певні періоди розвитку, і, з огляду на це, вона вважається окремою структурою. Третя теорія, яку підтримує більшість у даний час, говорить про те, що огорожа насправді не належить ні до великої кори головного мозку, ні до комплексу базальних гангліїв. На основі низки досліджень, у тому числі і тих, які стосувалися провідних шляхів огорожі з обох сторін, багато хто вважає, що вона повинна розглядатися як сьомий шар кори в острівній ділянці (лат. insula)[13]. Ця гіпотеза, число прихильників котрої нині збільшується (в тому числі вищезазначений доктор Ларрі Едельштейн (англ. Dr. Larry Edelstein), названа гіпотезою Філіміноффа, за іменем дослідника (англ. Filiminoff), який першим дійшов такого висновку[14]. Вважається, що клінічні випадки можуть пролити світло на анатомію й фізіологію утворення чи органа. Але в випадку з огорожею їх відомо небагато. Відомий лише один задокументований випадок збільшення огорожі в розмірах у пацієнта з епілепсією, а також ще один випадок, в якому острівцева кора була мальформована, але огорожа залишилися. Ці випадки не дуже сильно допомогли в пошуку істини. В даний момент, зв'язок огорожі з патологічними процесами залишається невідомим. Крім того, через розташування та комплексну інтеграцію її з іншими частинами мозку, важко зробити вогнищеві дослідження, не зачіпаючи інші ділянки. Більшість досліджень включають в себе або видалення і збереження мозку або сканування досліджуваних ділянок in vivo під час різних досліджень. Це може бути Ф-МРТ (функціональна МРТ), нова технологія трактографії, або інші. Додаткові зображення
Примітки
Посилання
|
||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
