Avialae

?Avialae; Час існування: пізня юра - наш час, 155–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
	; Викопний зразок Archaeopteryx lithographica
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota);
Царство:	Тварини (Animalia);
Тип:	Хордові (Chordata);
Клас:	Завропсиди (Sauropsida);
Надряд:	Динозаври (Dinosauria);
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia);
Підряд:	Тероподи (Theropoda); Paraves; Avialae; Gauthier, 1986
Підгрупи
	†Alcmonavis; †Cretaaviculus; †Dalianraptor; †Fukuipteryx; †Gargantuavis?; †Jixiangornis; †Tingmiatornis?; †Yandangornis; †Zhongornis; †Jeholornithiformes; Avebrevicauda Paul, 2002 †Omnivoropterygiformes?; Pygostylia; ; †Anchiornithidae; †Scansoriopterygidae; †Archaeopteryx; †Balaur; †Hesperonychus; †Overoraptor; †Rahonavis; †Wellnhoferia; †Yixianosaurus;
Посилання
Вікісховище:	Avialae
Fossilworks:	53211

Avialae (з лат. буквально: «пташині крила») — клада літаючих динозаврів, яка включає нині живих представників — птахів. Зазвичай визначається як «усі тероподи, ближче споріднені зі сучасними птахами, ніж із дейноніхозаврами», хоча використовуються й альтернативні визначення.

Тривалий час найбільш раннім відомим представником клади Avialae, який, можливо, мав здатність до махаючого польоту, вважали Archaeopteryx lithographica з верхньоюрських Зольнхофенських вапняків Німеччини^[1]. Пізніше кілька більш ранніх можливих представників Avialae були виявлені у верхньоюрській формації Tiaojishan у Китаї, яка датується 160 млн років^[2]^[3].

Визначення

Більшість дослідників визначає Avialae як вузлову кладу, хоча визначення відрізняються. Багато авторів використовували визначення, аналогічне «всім тероподам, які ближче до птахів, ніж до дейнониха»^[4]^[5]. Майже таке ж визначення: «група теропод, що включає всі таксони, які ближче до горобців, ніж до дромеозавра» використовували Агнолін і Новас (2013) для визначення клади Averaptora^[6].

Крім того, починаючи з кінця 2000-х — початку 2010-х років, кілька груп дослідників стали прив'язувати визначення Avialae ще й до роду троодон. Троодонтиди часто вважаються членами сестринської до Avialae групи дейноніхозаврів, куди входять також дромеозавриди, але деякі дослідження показали, що троподонтиди ближче споріднені зі сучасними птахами, ніж із дромеозавридами. Тому в більш пізніх визначеннях обсягу Avialae спеціально оговорюють, що вони не включають ні дромеозавра, ні троодона^[7].

Avialae також іноді визначають на основі апоморфії. Жак Готьє, який у 1986 році запровадив назву Avialae, у 2001 році запропонував інше визначення групи: «усі динозаври, що мали оперені крила, які використовувалися при махаючому польоті, і птахи, що походять від них»^[8]^[9].

Відмінності від птахів

Готьє^[9] (стор. 34) звернув увагу, що в літературі наявні 4 способи визначення терміна «Aves», тоді як застосування однієї і тієї ж назви до груп різного обсягу становить проблему. Готьє запропонував рішення (нижче, під № 4), яке полягало в тому, щоб зарезервувати термін Aves тільки для кронової групи — останнього спільного предка усіх нині живих птахів і його нащадків. Для інших груп він запропонував інші назви.

Aves може означати всіх рептилій, більш близьких до птахів, ніж до крокодилів (альтернатива Avemetatarsalia [= Pan-aves]).
Aves може означати просунутих архозаврів з пір'ям (альтернатива Avifilopluma).
Aves може означати пернатих динозаврів, які могли літати (альтернатива Avialae).
Aves може означати останнього загального предка всіх живих птахів і всіх його нащадків («вінцева група») (альтернатива Neornithes).

Згідно з четвертим визначенням, археоптерикс є членом клади Avialae, але не є представником Aves. Пропозиції Готьє були прийняті багатьма дослідниками в області палеонтології і еволюції птахів, хоч і були визнані суперечливими. Клада Avialae, спочатку запропонована для заміни систематики традиційних викопних решток Aves, іноді використовується як синонім для загальновживаної назви птахів^[7].

Еволюція

Див. також: Список викопних птахів

† Anchiornis

† Archaeopteryx

† Xiaotingia

	† Rahonavis

	† Jeholornis

† Jixiangornis

† Sapeornis

† Confuciusornis

	† Chongmingia

	Ornithothoraces

Кладограмма, яка відображає результати філогенетичного аналізу, проведеного Вангом та іншими, 2016^[10]

Найбільш ранні можливі скам'янілості Avialae походять з китайської формації Tiaojishan, яка датується оксфордським віком юрського періоду, близько 160 млн років^[7]. Знайденими тут таксонами є Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui^[11]. Археоптерикс, чиї скам'янілості датуються трохи ранішою епохою (приблизно 150—145 млн років) був знайдений у Німеччині^[12]. Багато з цих ранніх представників клади мали незвичайні особливості анатомії, які могли успадковувати сучасні птахи, проте втратили їх у процесі еволюції. До таких особливостей відносяться збільшений кіготь на великому пальці, а також довгі пір'я, або «задні крила», які покривали ноги і ступні й могли використовуватися при повітряному маневруванні^[11].

Протягом крейдяного періоду Avialae диверсифікувалися у найрізноманітніші форми^[13]. Багато груп зберегли примітивні характеристики, такі як крила з пальцями і зуби, хоча останні були втрачені незалежно в ряді груп, включаючи сучасних птахів. У той час як самі ранні форми, такі як археоптерикс і джехолорніс, зберігали довгі кісткові хвости своїх предків^[13], хвости більш просунутих членів клади укоротилися з появою пігостилю в групі Pygostylia. У пізньому крейдяному періоді, близько 95 млн років тому, предок сучасних птахів також поліпшив нюх^[14].

Див. також

Примітки

↑ Alonso, P. D.; Milner, A. C.; Ketcham, R. A.; Cookson, M. J.; Rowe, T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx : [арх. 9 лютого 2006] : [англ.] // Nature. — 2004. — Vol. 430, № 7000. — С. 666—669. — doi:10.1038/nature02706.
↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus : [англ.] // Nature. — 2009. — Vol. 461, № 7264. — С. 640—643. — doi:10.1038/nature08322.
↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — С. 1—12. — doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
↑ Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. The Dinosauria (Second ed.). — Berkeley : University of California Press, 2004. — 861 с. — ISBN 0-520-24209-2.
↑ Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) : [англ.] // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — doi:10.1017/S1477201907002143.
↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae : [англ.] // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — С. 1—96. — doi:10.1007/978-94-007-5637-3.
↑ ^а ^б ^в Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds : [англ.] // Nature. — 2013. — Vol. 498, № 7454. — С. 359—362. — doi:10.1038/nature12168.
↑ Gauthier J. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The origin of birds and the evolution of flight. Acad.Sci. с. 1—55. {{cite book}}: |editor-first= з пропущеним |editor-last= (довідка)
↑ ^а ^б Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves : [англ.] // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — С. 7—41.
↑ Wang M., Wang X., Wang Y., Zhou Z. A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds : [англ.] // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6, № 19700. — doi:10.1038/srep19700.
↑ ^а ^б Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers : [англ.] // Science. — 2013. — Vol. 339, № 6125. — С. 1309—1312. — doi:10.1126/science.1228753.
↑ Archaeopteryx lithographica. Paleobiology Database. Архів оригіналу за 23 грудня 2017. Процитовано 25 грудня 2017.
↑ ^а ^б Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney : University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
↑ Birds survived dino extinction with keen senses. Agency France-Presse. Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 23 грудня 2017.

Література

Gauthier, J. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds.» In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp. 1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
Gauthier, J., & de Queiroz, K. (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves.» pp. 7–41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.

[1] Alonso, P. D.; Milner, A. C.; Ketcham, R. A.; Cookson, M. J.; Rowe, T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx : [арх. 9 лютого 2006] : [англ.] // Nature. — 2004. — Vol. 430, № 7000. — С. 666—669. — doi:10.1038/nature02706.

[2] Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus : [англ.] // Nature. — 2009. — Vol. 461, № 7264. — С. 640—643. — doi:10.1038/nature08322.

[3] Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — С. 1—12. — doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.

[Weishampel-4] Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. The Dinosauria (Second ed.). — Berkeley : University of California Press, 2004. — 861 с. — ISBN 0-520-24209-2.

[5] Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) : [англ.] // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — doi:10.1017/S1477201907002143.

[6] Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae : [англ.] // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — С. 1—96. — doi:10.1007/978-94-007-5637-3.

[god-7] а ^б ^в Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds : [англ.] // Nature. — 2013. — Vol. 498, № 7454. — С. 359—362. — doi:10.1038/nature12168.

[8] Gauthier J. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The origin of birds and the evolution of flight. Acad.Sci. с. 1—55. {{cite book}}: |editor-first= з пропущеним |editor-last= (довідка)

[Gauthier2001-9] а ^б Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves : [англ.] // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — С. 7—41.

[10] Wang M., Wang X., Wang Y., Zhou Z. A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds : [англ.] // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6, № 19700. — doi:10.1038/srep19700.

[zheng-11] а ^б Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers : [англ.] // Science. — 2013. — Vol. 339, № 6125. — С. 1309—1312. — doi:10.1126/science.1228753.

[12] Archaeopteryx lithographica. Paleobiology Database. Архів оригіналу за 23 грудня 2017. Процитовано 25 грудня 2017.

[Chiappe-13] а ^б Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney : University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.

[14] Birds survived dino extinction with keen senses. Agency France-Presse. Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 23 грудня 2017.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]