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棘皮动物 (學名 :Echinodermata )是一類海洋無脊椎動物 ,成體有辐射對稱 (通常為五輻射對稱)的特徵。棘皮動物門包含約7000種現存物種 ,是後口動物 的第二大類群,僅次於脊索動物 。[ 2] 棘皮動物也是鹹水無脊椎動物中最大的一個類群,從潮間帶 到深海帶 ,成年棘皮動物在幾乎所有深度的海床上都能找到,极少数棘皮动物甚至生活在里海 和其他一些离海洋很近的咸水湖 中例如俄罗斯巴伦支海 基里奇岛(Island of Kildin)的麦其里湖(Lake Mogilnoe)等[ 3] [ 4] [ 5] 。現存的棘皮動物包括海星 、蛇尾 、海膽 、海參 以及海百合 。[ 6]
絕大多數棘皮動物類群出現於寒武紀 初期。一種早期的棘皮動物海扁果 擁有用於濾食的外鰓 ,與脊索動物和半索動物 所擁有的外鰓類似。[ 7] 棘皮動物在生態學和地質學上都很重要。大多數棘皮動物能夠進行無性繁殖 ,並能再生 組織、器官和肢體;在某些情況下,它們可以在僅剩殘肢的情況下再生。棘皮動物的骨板是許多石灰岩 地層的主要組成部分,可以為地質環境提供有價值的線索。棘皮動物也是在19世紀和20世紀的再生研究中使用最多的物種。此外,一些科學家認為,棘皮動物的適應輻射 是中生代海洋革命 的原因。
早期棘皮動物: 左上:原海筆 (Protocinctus mansillaensis ,海筆綱 ) 上中:櫛海林檎 (Ctenocystis utahensis ,櫛海林檎綱 ) 右上:戈格海百合 (Gogia spiralis ,始海百合綱 ) 左下:海櫛瓦 (Ctenoimbricata spinosa ) 右下:萊茵海果 (Rhenocystis latipedunculata ,海樁綱 )
分類與演化
與脊索動物 和半索動物 一樣,棘皮動物也是後口動物 ,而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物 的兩個主要分支。在後口動物胚胎發育的早期,胚孔 會變為肛門 ,而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚,位於囊胚 的另一端,與胚孔相對,兩者相連形成消化道。棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵,但隨著變態 發育的進行,它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱 形態,最為典型的是五輻射對稱 。[ 9] 成年棘皮動物具有水管系統 和鈣質內骨骼 。水管系統包含外管足 ,而鈣質內骨骼則由骨板 組成,由膠原纖維 網連接。[ 10]
系統發生樹
2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析,並給出了以下的系統發生樹 。[ 11] 另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組 進行了分析,而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。[ 12]
外部系統發生樹(mya=百萬年前)
內部系統發生樹
多樣性
現存的棘皮動物約有7000種,已滅絕的約有13000種。[ 10] 棲息地從潮間帶淺灘到深海都有。棘皮動物大致可分為兩類。一類較為擅長運動 ,包括海星 (1745種)、蛇尾 (2300種)、海膽 (900種)和海參 (1430種);另一類則包括海百合 (580種)以及已滅絕的海蕾 和副海百合 等。[ 13]
海百合化石
一種泥盆紀 時期的海蕾 ,Hyperoblastus ,於威斯康辛州 發現
所有棘皮動物都是海洋生物 ,其中絕大多數屬於海底生物界 。[ 14]
化石歷史
已知的最古老的棘皮動物化石 可能是來自澳大利亞前寒武紀 的Arkarua 。該物種呈圓盤狀,邊緣有放射狀的脊,中央有一個五角形的凹陷,上面有放射狀的線。然而,沒有證據顯示Arkarua 體內具有水管系統,因此Arkarua 不一定屬於棘皮動物。[ 15]
一般意義上的棘皮動物出現在寒武紀,出現於奧陶紀 的海星亞門與海百合是古生代 的主要類群。[ 14] 棘皮動物留下了大量的化石記錄。[ 14] 據推測,棘皮動物的祖先是一種結構簡單的兩側對稱動物,有嘴、消化道和肛門,營附著生活,是濾食性動物。棘皮動物的幼蟲都是兩側對稱的,經變態發育成為輻射對稱。成年的海星和海百合仍然會附著在海床上。
於愛沙尼亞 東北發現的棘海林檎 (Echinosphaerites ,一種奧陶紀 棘皮動物)化石
古生代棘皮動物呈球狀,附著於基質 上,口面朝上。隨著演化,除海百合外的所有棘皮動物均變為口面向下,其管足也失去了進食功能,轉而承擔起運動功能。部分棘皮動物漸漸放棄附著生活,並發展出具有井骨 的內骨骼盤和用於進食的外睫狀溝。[ 17] 棘皮動物化石的步帶溝 向下延伸到身體的一側,兩側有腕,結構與現代海百合的羽枝十分類似。
解剖與生理
棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年的現生種 棘皮動物大多呈五輻射對稱,而棘皮動物幼蟲則具有纖毛 ,可自由移動,看起來像胚胎期的脊索動物。隨著發育,棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失,而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如:項鏈海星目 中也有部分六腕海星,此外某些蛇尾也是六腕的,例如錦疣蛇尾 (Ophiothala danae )、輻蛇尾 等。[ 19]
某些棘皮動物的腕數是五的倍數,如南極太陽海星 擁有50腕,而許氏大羽花 則有200腕。[ 20]
再生
一隻正在再生腕的向日葵海星
棘皮動物的再生 能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟 ,而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕,以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟,這些內臟要經過幾個月才能再生,在這段時間內,海參會以儲存的營養物質為生,並從水中吸收溶解的有機物。[ 21] 一般來說,海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星,但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生,一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖 的方式。[ 22] [ 23] [ 24] [ 25]
棘皮動物的再生形式包括新建再生 和變形再生 。在新建再生的過程中,幹細胞形成芽體 並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移 成另一種組織。[ 26]
棘皮動物幼蟲在生長過程中不易受外界影響,這使得棘皮動物被廣泛用作發育生物學 的模式生物 。[ 27]
分佈和棲息地
棘皮動物(尤其是海星和海參)的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活,這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。[ 28] 它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到,有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的,而淺灘上也有它們的身影。此外,海百合在極地最為豐富,而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物,但有些海百合是假浮游生物 ,它們會附著在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見,當時還沒有藤壺等生物與其競爭。[ 29]
生態
棘皮動物是一類數量眾多,體型較大的無脊椎動物,在海洋、底棲生態系統 中發揮著重要作用。[ 13] 沙錢 、海參和某些海星在挖掘巢穴的過程中攪起海底沉積物,使氧氣得以滲入海底更深層,有助於微生物消耗海底的營養物質,建立更複雜的生態系統。海膽、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻蓆生長,給濾食性生物提供生存條件,提高珊瑚礁的生物多樣性。[ 30] 某些海膽會鑽入堅硬的岩石,使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞,但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。[ 31] 據估計,棘皮動物每年以碳酸鈣 的形式儲存約1億噸碳,為全球碳循環 做出了重要貢獻。[ 32]
棘皮動物的數量有時會大幅波動,進而影響生態系統的穩定性。例如,1983年加勒比地區的石灰海膽 大量死亡,導致珊瑚礁系統被藻類破壞。[ 33] 海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一,它們與藻類之間通常保持著平衡。但捕食者(如:水獺、海螯蝦和魚類)的減少會導致海膽增加,從而殃及海藻林 。[ 34] 在大堡礁,以活珊瑚為食的棘冠海星 數量一度驟增,對當地珊瑚礁的生物多樣性 產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。[ 35]
許多生物都以棘皮動物為食,如硬骨魚 、鯊魚 、絨鴨 、海鷗 、螃蟹 、腹足類動物 、海獺 、北極狐 和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食,而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。[ 30] 某些寄生或共生生物會棲息於海參或海星的體腔內,包括部分魚、蟹、蠕蟲和蝸牛。[ 36] [需要較佳来源 ]
用途
食用和藥用
被切開的海膽
用作中藥 的海參
2010年,中國捕獲了37.3萬噸棘皮動物,包括15.8萬噸海參和7.3萬噸海膽,主要用作食物與中藥。[ 37] [ 38] 東南亞的一些國家也有食用海參的習慣,一些海參面臨著被過度捕撈的危險。[ 39] 常見的海參品種有梅花參 和紅腹海參 。烹飪海參的方法通常是先煮20分鐘,然後自然晾乾,再用火熏烤。海膽的雄性和雌性生殖腺也可食用,特別是日本 、秘魯 、西班牙 和法國 等國尤其愛吃海膽。海膽口感嫩滑,入口即化,嘗起來就像海鮮和水果的混合物。[ 40] 為防止海膽被過度捕撈 ,目前已開展了一些海膽養殖試驗。[ 41]
科研用途
海膽亦可用於科研,特別是作為發育生物學和生態毒理學的模式生物。[ 42] [ 43] [ 44] 紫球海膽 和大西洋紫海膽 則可用於胚胎學研究。[ 45] 海膽卵體積大,透明度高,便於觀察受精 。[ 42] 而研究蛇尾腕的再生則有助於治療神經退化障礙 。[ 46]
其他用途
在缺乏石灰岩 的地區,農民將棘皮動物的骨骼作為石灰的來源,有些用於製造魚粉。[ 47] 每年有4000噸棘皮動物用於上述用途。這類型的貿易通常由貝類 養殖 戶,原因是他們會以魚 當食物來源。此外,海星 還可用作製造動物飼料、手工藝品、堆肥 和乾燥的標本。[ 46]
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外部链接