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화석 범위: 캄브리아기
왑티아 다이어그램
생물 분류 ℹ️
계:
동물계
문:
절지동물문
(미분류):
대악동물
목:
†히메노카리나목 (Hymenocarina) Størmer, 1944
학명이명
Canadaspidida Novozhilov in Orlov, 1960
속
히메노카리나목(Hymenocarina) 또는 이매갑목 은 캄브리아기 에 출현했다 멸종한 절지동물 의 한 목 이다. 히메노카리나류는 대개 머리가슴과 그 양 옆을 뒤덮는 이매등갑 (bivalved carapace)이 있으며 몸통 뒷부분을 덮지 않는다는 점이 특징이다. 히메노카리나목의 구성원은 형태상 매우 다양하며 여과섭식자 에서 시작하여 포식자에 이르기까지 여러 생태 지위상에 자리 해 있다. 근래의 연구에서는 대개 히메노카리나목의 생물 종 가운데 일부가 '큰턱(mandible)'이 존재하는 까닭에 대악동물군(Mandibulata)의 초기 또는 왕관군 의 일종으로 여김받았다.
분류
히메노카리나목은 다음 특성의 조합이 특징이다. 머리가슴을 감싸는 볼록한 이매등갑, 가시투성이의 세분화한 기절이 달려 있으며 작은턱 역할을 맡는 턱다리, 그에 뒤이어 연달아 늘어서 있는 잘 발달한 발톱이 맨 끝에 달린 안다리, 여러 마디의 더듬이 , 둥근 큰턱, 더듬이와 큰턱 사이에 크게 비어 있는 부위, 겹눈 사이에 위치한 가운데 경판과 둥글은 액각, 잘 발달한 꼬리지느러미 한 쌍으로 끝나는 고리 모양의 배마디와 뒤에 있는 봉합선 등이 눈여겨 볼 점이다.[ 2] [ 1]
마디 조금과 다리 일부만을 갖춘 단순한 머리 부위에 대한 가설에 근거하여 히메노카리나목을 2010년대 초중반까지 상위에 있는 초기 진절지동물의 일종으로 생각하기도 했다.[ 3] [ 4] [ 5] [ 6] [ 7] [ 8] [ 9] [ 10] 이것은 나중에 2010년대 후반에 큰턱이 있는 입 부분을 발견한 후 ‘대악동물’(턱이 있는 절지동물)로 널리 받아들여졌다.[ 2] [ 1] [ 11] 이후로 대부분의 계통발생학적 분석에서 히메노카리나목이 대악동물군의 초기 분류군의 일종인 것으로 나타났다.[ 2] [ 12] [ 1] [ 13] [ 14] [ 15] [ 16] [ 17] 일부 결과에서 학자들은 다음과 같은 다소 왕관군의 위치를 제시했다. 초기 범갑각류 [ 1] [ 18] [ 19] [ 17] , 초기 다지류 ,[ 1] 초기 육각류 [ 15] 또는 이전 분류군 사이 어딘가로 본다.[ 20]
이 목의 왑티아과(Waptiidae)[ 1] 와 프로토카리스과(Protocarididae) 등의 여러 하위 분류군들이 인정받았다.[ 2] 하지만 히메노카리나목에 속하는 하위 분류군들끼리의 연관성은 불안정하며, 단계통군 인지 측계통군인 지는 불분명하다.[ 21] [ 22]
캄브리아기의 이매성 절지류는 현재 다계통 군으로 간주하며, 이속시스 목(Isoxyida), 브라도리스목(Bradoriida) 및 포스파토콥니스목(Phosphatocopina) 등 다른 절지동물 분류군이 히메노카리나목과 먼 친척 관계에 있다고 보고 있다.[ 16] [ 23] [ 24] [ 25] 왑티아와 형태상 닮아있고 오랫동안 밀접하다 보았던 이매성 절지류인[ 1] 추안디아넬라(Chuandianella) 는 2022년에 발표한 연구[ 20] 에 따라 비(不)히메노카리나목 절지동물로 재해석했으며, 이 연구에서는 진정한 히메노카리나목의 특징인 큰턱이 완전히 결여되어 있음을 발견했다.[ 23]
다음은 O’Flynn et al, 2023의 분기도이다:[ 26]
다양성
이 분류군은 형태가 매우 다양했는데, 왑티아 와 같은 일부 형태는 새우와 다소 유사하고[ 1] 오다라이아(Odaraia ) 같은 다른 생김새는 커다란 갑각 과 세 갈래 꼬리를 띠고 있다.[ 27] 왑티아[ 1] 의 깃털 같은 아가미부터 토쿰미아(Tokummia )의 강한 발톱에 이르기까지 이들의 다리는 분류군 전체에서 다양한 전문화가 일어났음을 보여준다.[ 2] 또, 피불라카리스(Fibulacaris ) 와 같은 길이가 최대 2 cm의 길이에 달하기도 하였으며[ 28] 발후티카리스 (Balhuticaris )는 24.5 cm에 도달할 정도로 분류군 중에서도 몸길이가 가장 길었다.[ 22] 히메노카리나목은 청소, 포식, 저서 먹이 획득, 여과 섭식 등 생태상 다양한 방법으로 먹이를 얻었을 것이다.[ 22]
이어서 Izquierdo-López and Caron, (2024)에 따른 히메노카리나목의 분기도이다:[ 29]
같이 보기
각주
↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 파 하 거 Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). “Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale” . 《Royal Society Open Science》 5 (6): 172206. doi :10.1098/rsos.172206 . PMC 6030330 . PMID 30110460 .
↑ 가 나 다 라 마 Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 4월 26일). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan”. 《Nature》 545 (7652): 89–92. doi :10.1038/nature22080 . ISSN 0028-0836 . PMID 28445464 .
↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012년 12월 7일). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization” . 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 279 (1748): 4699–4704. doi :10.1098/rspb.2012.1958 . PMC 3497099 . PMID 23055069 .
↑ Legg, David (2013). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)” . 《Journal of Paleontology》 (영어) 87 (3): 493–501. doi :10.1666/12-112.1 . ISSN 0022-3360 .
↑ Legg, David A.; Vannier, Jean (2013년 9월 16일). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods” . 《Lethaia》 46 (4): 540–550. doi :10.1111/let.12032 . ISSN 0024-1164 .
↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013년 9월 30일). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies” . 《Nature Communications》 (영어) 4 (1): 2485. doi :10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . PMID 24077329 .
↑ Ortega-Hernández, Javier (2014년 12월 21일). “Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” . 《Biological Reviews》 (영어) 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168 . PMID 25528950 .
↑ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017년 5월 1일). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. 《Arthropod Structure & Development》. Evolution of Segmentation (영어) 46 (3): 354–379. doi :10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
↑ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018년 2월 1일). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” . 《Nature Communications》 (영어) 9 (1): 470. Bibcode :2018NatCo...9..470Y . doi :10.1038/s41467-017-02754-z . ISSN 2041-1723 . PMC 5794847 . PMID 29391458 .
↑ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018년 5월 22일). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion” . 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 (영어) 115 (21): 5323–5331. Bibcode :2018PNAS..115.5323D . doi :10.1073/pnas.1719962115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6003487 . PMID 29784780 .
↑ Edgecombe, Gregory D. (2020년 11월 2일). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence” . 《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN 1543-592X .
↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 12월 21일). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate” . 《BMC Evolutionary Biology》 17 (1): 261. doi :10.1186/s12862-017-1088-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 5738823 . PMID 29262772 .
↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020년 12월 3일). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” . 《Nature》 588 (7836): 101–105. doi :10.1038/s41586-020-2883-7 . PMID 33149303 .
↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2021년 9월 1일). “Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda” . 《Journal of the Geological Society》 (영어) 178 (5). doi :10.1144/jgs2020-246 . ISSN 0016-7649 .
↑ 가 나 Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021년 4월 19일). “Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator , a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte” . 《Palaeontology》 64 (3): 429–474. doi :10.1111/pala.12534 . ISSN 0031-0239 .
↑ 가 나 Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (2021년 6월 15일). “A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution” . 《Papers in Palaeontology》 7 (4): 1877–1894. doi :10.1002/spp2.1366 . ISSN 2056-2799 .
↑ 가 나 O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022년 2월 11일). “A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota” . 《Palaeontologia Electronica》 25 : a6. doi :10.26879/1167 .
↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” . 《Nature》 (영어) 573 (7775): 586–589. doi :10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 31511691 .
↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020년 1월 8일). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan” . 《BMC Evolutionary Biology》 20 (1): 4. doi :10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 6950928 . PMID 31914921 .
↑ 가 나 Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Aiiln; Huijuan, Mai; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong (2020년 4월 29일). “Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods” . 《Science Advances》 6 (18): 3376–3405. doi :10.1126/sciadv.aaz3376 . PMC 7190318 . PMID 32426476 .
↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (December 2022). “The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited” . 《Royal Society Open Science》 (영어) 9 (12): 220933. doi :10.1098/rsos.220933 . ISSN 2054-5703 . PMC 9727825 . PMID 36483757 .
↑ 가 나 다 Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2022년 7월 15일). “Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale” . 《iScience》 (영어) 25 (7): 104675. doi :10.1016/j.isci.2022.104675 . ISSN 2589-0042 . PMC 9283658 . PMID 35845166 .
↑ 가 나 Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022년 2월 22일). “Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages” . 《Palaeontologia Electronica》 (영어) 25 (1): 1–22. doi :10.26879/1172 . ISSN 1094-8074 .
↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale” . 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350 . PMC 6894550 . PMID 31827867 .
↑ Zeng, Han; Zhao, Fang-Chen; Yin, Zong-Jun; Zhu, Mao-Yan (September 2021). “A new early Cambrian bivalved euarthropod from Yunnan, China and general interspecific morphological and size variations in Cambrian hymenocarines” . 《Palaeoworld》 (영어) 30 (3): 387–397. doi :10.1016/j.palwor.2020.09.002 .
↑ O’Flynn, Robert J.; Liu, Yu; Hou, Xianguang; Mai, Huijuan; Yu, Mengxiao; Zhuang, Songling; Williams, Mark; Guo, Jin; Edgecombe, Gregory D. (August 2023). “The early Cambrian Kylinxia zhangi and evolution of the arthropod head” . 《Current Biology》 33 (18): 4006–4013.e2. Bibcode :2023CBio...33E4006O . doi :10.1016/j.cub.2023.08.022 . ISSN 0960-9822 . PMID 37643622 .
↑ Briggs, D. E. G. (1981). “The Arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia” . 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 291 (1056): 541–582. JSTOR 2395403 .
↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale” . 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350 . PMC 6894550 . PMID 31827867 .
↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (August 2024). “The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates” . 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 (영어) 291 (2027). doi :10.1098/rspb.2024.0622 . ISSN 1471-2954 . PMC 11463219 . PMID 39043240 .
외부 링크