Спинозавр
Спиноза́вр[1][2] (лат. Spinosaurus, буквально: шипастый ящер) — род тероподных динозавров из семейства спинозаврид (Spinosauridae), обитавших на территории современной Северной Африки в меловом периоде (112—93,5 млн лет назад[3]). Типовой и единственный общепризнанный вид — Spinosaurus aegyptiacus — известен в основном по ископаемым остаткам из Египта и Марокко. Вид Spinosaurus maroccanus из Марокко обычно считается сомнительным (nomen dubium), либо синонимизируется с типовым видом. Некоторые исследователи рассматривают Sigilmassasaurus brevicollis из Марокко и Oxalaia quilombensis из Бразилии как младшие синонимы S. aegyptiacus[4]. Впервые этот таксон динозавров был описан по найденным в Египте ископаемым остаткам немецким палеонтологом Эрнстом Штромером в 1915 году, который привёз скелет в Мюнхен. Однако во время Второй мировой войны, в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года, на город был совершён налёт, часть музея сильно пострадала, а кости спинозавра были уничтожены[5], хотя ранее Штромер предлагал эвакуировать экспозицию, но получил отказ директора[6]. До наших дней дошли лишь рисунки и редкие фотографии Штромера, на которых изображён голотип вида BSP 1912 VIII 19. Большинство окаменелостей спинозавра происходят из отложений Египта и Марокко. Отдельные образцы, приписанные этому роду, происходят из Туниса, Алжира, Кении и Нигера[7]. История открытияВиды Всего было описано два вида спинозавра: Spinosaurus aegyptiacus (что означает «шипастый ящер египетский») и спорный Spinosaurus maroccanus («шипастый ящер марокканский»)[5][8]. Первые обнаруженные остатки спинозавра были найдены и описаны в начале XX века. В 1912 году Ричард Маркграф[англ.] обнаружил частичный скелет гигантского теропода в отложениях формации Бахария[англ.] (Bahariya Formation) на западе Египта. В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Штромер опубликовал статью, в которой отнёс эти окаменелости к новым роду и виду — Spinosaurus aegyptiacus[9][5]. Фрагментарные дополнительные остатки из Бахарии, включая позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Штромером в 1934 году как «Spinosaurus B»[10]. Учёный посчитал их достаточно отличными, чтобы отнести к другому виду, и дальнейшие исследования подтвердили это предположение. Благодаря новым экспедициям и находкам выяснилось, что эти окаменелости, скорее всего, принадлежат либо кархародонтозавру (Carcharodontosaurus)[11], либо Sigilmassasaurus[8]. Вид S. maroccanus был первоначально описан Дейлом Расселом[англ.] в 1996 году как новый таксон на основании длины его шейных позвонков. В частности, Рассел утверждал, что соотношение длины тел позвонков к высоте задней суставной поверхности составляло 1,1 у S. aegyptiacus и 1,5 у S. maroccanus[8]. Однако позднее мнения учёных по этому вопросу разделились. Некоторые исследователи отмечают, что длина позвонков может варьироваться у разных особей, что голотип S. aegyptiacus был уничтожен и не может быть напрямую сравнен с образцами S. maroccanus, а также что неизвестно, какие именно по порядку шейные позвонки представлены у экземпляров S. maroccanus[11][12]. В результате, хотя некоторые авторы продолжают выделять этот вид без подробного обсуждения[13][14][15], большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название)[16][12][17], либо как младший синоним S. aegyptiacus[11][18]. Некоторые исследователи относят голотип и другие образцы S. maroccanus (NMC 50791 и MNHN SAM 124–128) к S. cf. aegyptiacus[19][20]. Согласно другой версии, S. maroccanus является синонимом Sigilmassasaurus brevicollis. Экземпляры, ранее считавшиеся паратипами S. maroccanus (NMC 41768 и NMC 50790), теперь идентифицированы как неопределённые остатки спинозаврид, которые невозможно отнести к конкретному роду[21][22]. Образцы Экземпляр BSP 1912 VIII 19, описанный Штромером в 1915 году из формации Бахария, стал голотипом вида. Он включал следующие элементы, большинство из которых сохранились не полностью: правые и левые зубные кости и пластинчатые кости нижней челюсти общей длиной 75 см; фрагмент левой верхнечелюстной кости, который был описан, но не зарисован; 20 зубов; 2 шейных позвонка; 7 спинных позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 хвостовой позвонок; 4 грудных ребра; гастралии. Из девяти описанных остистых отростков наибольшая длина (1,65 м) была зафиксирована у отростка, относящегося к одному из спинных позвонков. Штромер датировал этот образец нижним сеноманом, то есть его возраст составляет около 97 млн лет[9][5]. Этот образец был уничтожен во время Второй мировой войны — в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года при бомбардировке Мюнхена британской авиацией, во время которой было серьёзно повреждено здание Палеонтологического музея Мюнхена[англ.] (Баварская государственная палеонтологическая коллекция). Однако подробные рисунки и описания экземпляра сохранились. В 1995 году сын Штромера передал его архив в Палеонтологическую государственную коллекцию Мюнхена. В 2000 году Джошуа Смит и его коллеги обнаружили в этом архиве две фотографии голотипа спинозавра и провели их анализ. Изучив фотографию нижней челюсти и снимок всего смонтированного образца, Смит пришёл к выводу, что оригинальные рисунки Штромера 1915 года содержат небольшие неточности[5]. В 2003 году Оливер Раухут выдвинул предположение, что голотип спинозавра на самом деле представляет собой химеру — он состоит из позвонков и остистых отростков, принадлежащих кархародонтозавриду, похожему на акрокантозавра (Acrocanthosaurus), и зубной кости барионикса (Baryonyx) или Suchomimus[17]. Однако как минимум в одной последующей работе это предположение было оспорено[16]. Экземпляр NMC 50791, хранящийся в Канадском музее природы, представляет собой средний шейный позвонок длиной 19,5 см, обнаруженный в геологических слоях Кем-Кем[англ.] (Kem Kem Beds) в Марокко. Этот образец является голотипом вида Spinosaurus maroccanus, описанного Расселом в 1996 году. В той же публикации к S. maroccanus были отнесены: два других средних шейных позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), фрагмент передней части зубной кости (NMC 50832), фрагмент средней части зубной кости (NMC 50833) и невральная дуга переднего спинного позвонка (NMC 50813). Рассел отметил, что для данных образцов известна лишь общая информация о месте обнаружения, в связи с чем они могут быть датированы только как, возможно, относящиеся к альбскому ярусу[8].  Образец MNHN SAM 124, хранящийся в Национальном музее естественной истории (Париж), представляет собой фрагмент передней части черепа, включающий: пары частичных предчелюстных костей, частичных верхнечелюстных костей, сошников и фрагмент зубной кости. Описание Филиппа Таке[англ.] и Рассела (1998) указывает ширину образца 13,4—13,6 см, при этом длина не была указана. Образец был обнаружен в Алжире и датирован альбским ярусом. Таке и Рассел предположили, что данный экземпляр вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126-127) и невральной дугой спинного позвонка (SAM 128) принадлежат к виду S. maroccanus[24]. Однако в ходе исследования 2016 года было установлено, что различия между видами S. maroccanus и S. aegyptiacus не имеют таксономической значимости и могут быть объяснены либо онтогенетической, либо внутривидовой изменчивостью. На этом основании образец был предварительно отнесён к S. aegyptiacus[18]. Последующее исследование 2017 года идентифицировало MNHN SAM 124 как принадлежащий тому же таксону, что и образец MSNM V4047[25]. Образец BM231 из коллекции Национального управления горного дела (Тунис) был описан Эриком Бюффето[англ.] и Мохамедом Уиджа в 2002 году, которые определили его как S. cf. aegyptiacus. Экземпляр представляет собой фрагмент передней части зубной кости длиной 11,5 см, обнаруженный в альбских отложениях формации Шенини[англ.] (Chenini Formation) в Тунисе. Фрагмент челюсти включает четыре зубные альвеолы и два частично сохранившихся зуба. Авторы исследования отметили, что образец демонстрирует «поразительное сходство» с известными остатками S. aegyptiacus[12]. Экземпляр UCPC-2 из Палеонтологической коллекции Чикагского университета представлен двумя узкими сросшимися носовыми костями с ребристым гребнем в межглазничной области, сочленёнными с небольшим фрагментом верхнечелюстной кости. Этот экземпляр длиной 18,0 см был обнаружен в 1996 году в нижнесеноманских отложениях Кем-Кем в Марокко. Впоследствии он был научно описан в 2005 году Кристиано Даль Сассо[англ.] и его коллегами, которые определили его как спинозавра, похожего на S. aegyptiacus (Spinosaurus cf. S. aegyptiacus)[16]. Образец MSNM V4047 из Миланского музея естественной истории[англ.], описанный Даль Сассо и коллегами в 2005 году как Spinosaurus cf. S. aegyptiacus, представляет собой фрагмент черепа (предчелюстные кости, а также части верхнечелюстных и носовых костей) длиной 98,8 см, обнаруженный в отложениях Кем-Кем. Как и в случае с UCPC-2, считается, что MSNM V4047 происходит из нижнесеноманских отложений. С этим экземпляром ассоциирован изолированный позвонок рыбы, предположительно принадлежащий Onchopristis, найденный в зубной альвеоле спинозавра[16]. Аналогично, фрагмент зубной кости Spinosaurus aegyptiacus (MPDM 31) также связан с ростральным зубом Onchopristis[26]. В 2018 году Томас Арден и коллеги предварительно отнесли MSNM V4047 к Sigilmassasaurus brevicollis, основываясь на его крупных размерах[27]. Согласно Роберту Смиту и соавторам (2020), нет причин считать этот образец таксоном, отдельным от S. aegyptiacus, равно как и плохо сохранившийся фрагмент передней части черепа NHMUK R16665, хранящийся в Музее естественной истории Лондона[4]. FSAC-KK 11888, хранящийся в коллекции Факультета естественных наук Айн-Чок[фр.] (Марокко), представляет собой частичный скелет незрелой особи из отложений Кем-Кем. Образец был описан Низаром Ибрагимом[англ.] и коллегами в 2014 году и предложен ими в качестве неотипа[28]. Серджоша Эверс и соавторы (2015) не приняли экземпляр в качестве неотипа, сославшись на неясную стратиграфию и возможный химеризм образца[21]. В состав экземпляра входят: шейные и спинные позвонки, остистые отростки, полный крестец, бедренные и большеберцовые кости, фаланги пальцев задних конечностей, хвостовой позвонок, несколько спинных рёбер и фрагменты черепа[28]. Пропорции тела данного экземпляра стали предметом научной дискуссии, поскольку задние конечности оказались непропорционально короткими по сравнению с предыдущими реконструкциями. Различные палеонтологи, комментируя исследование Ибрагима, утверждали, что образец не является химерой, принадлежит спинозавру и свидетельствует о значительно меньших размерах задних конечностей спинозавра, чем предполагалось ранее[29][30][31]. Образцы MHNM.KK374—378 и MSNM V6896 представляют собой шесть изолированных квадратных костей черепа разного размера, собранных местными жителями и приобретённых коммерческим путём в районе Кем-Кем на юго-востоке Марокко. Эти экземпляры были предоставлены Франсуа Эскуилье и переданы в коллекции Музея естественной истории Марракеша. Экземпляр MHNM.KK376 отнесён к Sigilmassasaurus brevicollis, тогда как остальные пять образцов идентифицированы как S. aegyptiacus. Это разделение основано на наличии двух различных морфологий квадратных костей, что может свидетельствовать о существовании двух видов Spinosaurinae в Марокко[18]. Однако исследование 2020 года, посвящённое внутривидовой изменчивости спинозавра, интерпретирует эти морфологические различия как вариации строения черепа в пределах одного вида — аналогично наблюдаемым у аллозавра Allosaurus fragilis[4]. Другие образцы спинозавра Прочие известные образцы представлены в основном крайне фрагментарными остатками и отдельными зубами. К ним относятся:
ОписаниеРазмеры Согласно характеристике Штромера, спинозавр был «крупным тероподом»[9]. После открытия спинозавра разные авторы рассматривали его как одного из крупнейших теропод. Ещё в 1926 году Фридрих фон Хюне[42] и Дональд Глут[англ.] в 1982 году включили его в число самых больших теропод. Последний оценил длину спинозавра в 15 м и массу в более чем 6,2 т[43]. В 1988 году Грегори С. Пол также признал его самым длинным тероподом, достигавшим 15 м в длину, но дал более скромную оценку массы — 4 т[44]. В 2005 году Даль Сассо и коллеги предположили, что спинозавр и родственный ему Suchomimus обладали сходными пропорциями тела относительно длины черепа, и на этом основании рассчитали, что спинозавр достигал 16—18 м в длину и весил 7—9 т[16]. Эти оценки подверглись критике, поскольку расчёт длины черепа был ненадежным, а масштабирование Suchomimus (длиной 11 м и массой 3,8 т) до предполагаемых размеров спинозавра (с учётом того, что масса тела увеличивается пропорционально кубу длины) дало бы расчетную массу от 11,7 до 16,7 т[45].  Франсуа Террьен и Дональд Хендерсон в своём исследовании 2007 года, в котором использовался метод масштабирования на основе длины черепа, оспорили предыдущие оценки размеров спинозавра, посчитав длину завышенной, а массу — заниженной. Основываясь на предполагаемой длине черепа от 1,5 до 1,75 м, они получили оценки длины тела 12,6—14,3 м и массы 12—20,9 то. По нижней границе этих оценок спинозавр оказывался короче и легче, чем кархародонтозавр и гиганотозавр (Giganotosaurus)[45]. Однако исследование Террьена и Хендерсона подверглось критике за выбор теропод для сравнения (большинство использованных для вывода уравнений видов были тираннозавридами и карнозаврами, имеющими отличное от спинозаврид телосложение) и за предположение, что длина черепа спинозавра могла составлять всего 1,5 м[46][47]. В 2014 году Ибрагим и его коллеги предположили, что спинозавр мог достигать длины более 15 м[28]. Однако в 2022 году Пол Серено и его коллеги, создав 3D-модель скелета на основе КТ-сканирования «с осевым столбом в нейтральном положении», пришли к выводу, что максимальная длина тела спинозавра составляла 14 м, а масса — 7,4 т. Они утверждали, что 2D-реконструкция[23], предложенная Ибрагимом и его коллегами в 2020 году в рамках гипотезы о водном образе жизни спинозавра[26], завышала длину предкрестцового отдела позвоночника на 10%, глубину грудной клетки — на 25%, а длину передних конечностей — на 30% по сравнению с данными, полученными при КТ-сканировании окаменелостей. Эти завышенные пропорции смещали центр масс вперёд при моделировании мягких тканей, поэтому оценка Ибрагима и его коллег не может считаться достоверной[23]. Череп Череп спинозавра обладал узкой мордой, усеянной прямыми коническими зубами без зазубрин. В передней части верхней челюсти (предчелюстных костях) располагалось по шесть или семь зубов с каждой стороны, а за ними в верхнечелюстных костях — ещё по двенадцать. Второй и третий зубы с каждой стороны в предчелюстной кости были заметно крупнее остальных, создавая промежуток между ними и крупными зубами передней части верхнечелюстной кости. На это пространство были направлены большие зубы нижней челюсти. Кончик морды, несущий эти несколько крупных передних зубов, был расширен, а перед глазами располагался небольшой гребень[16].  Используя параметры трёх образцов — MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19 — и предположив, что заглазничная часть черепа MSNM V4047 имела форму, схожую с таковой у ирритатора (Irritator), Даль Сассо и его коллеги (2005) оценили длину черепа спинозавра в 1,75 м[16]. Однако более поздние оценки указывают на длину 1,6—1,68 м[18][48]. Оценка Даль Сассо и его коллег подвергается сомнению, поскольку форма черепа может варьироваться у разных видов спинозаврид, а также из-за того, что образец MSNM V4047 может не принадлежать спинозавру[45][27]. Тем не менее, последующие исследования подтвердили его принадлежность к этому роду[23][4]. Посткраниальный скелетБудучи спинозавридом, спинозавр обладал длинной мускулистой шеей с сигмовидным (S-образным) изгибом. У него был хорошо развитый плечевой пояс и крупные массивные передние конечности с тремя когтистыми пальцами на каждой, причём первый палец («большой») выделялся особенно крупными размерами. Спинозавр отличался удлинёнными фалангами пальцев и лишь умеренно загнутыми когтями, что указывает на относительно большую длину передних конечностей по сравнению с другими спинозавридами[28][27][49].  Чрезвычайно высокие остистые отростки на спинных позвонках спинозавра формировали основу структуры, которую обычно называют «парусом» животного. Длина этих отростков более чем в 10 раз превышала диаметр тел позвонков, от которых они отходили[50][51]. Остистые отростки имели слегка увеличенное передне-заднее расширение у основания по сравнению с верхними участками. По строению они отличались от тонких стержневидных отростков, характерных для пеликозавров со спинными гребнями, таких как диметродоны (Dimetrodon), эдафозавры (Edaphosaurus) и Ianthasaurus, а также контрастировали с более массивными отростками у игуанодонта уранозавра (Ouranosaurus). Спинной парус спинозавра был уникальным образованием, хотя некоторые другие динозавры — в частности, уранозавр, живший на несколько миллионов лет раньше в том же регионе, что и спинозавр, а также раннемеловой южноамериканский завропод амаргазавр (Amargasaurus), — имели схожие особенности позвоночника[50]. Точная форма паруса спинозавра остаëтся неизвестной по причине недостатка материала. Образец FSAC-KK 11888, предлагаемый в качестве неотипа, не содержит ни одного полного остистого отростка. Уничтоженный голотип имел более полные остистые отростки, но большинство из них были сломаны в верхней части, и их точное расположение на спине не установлено. Традиционно парус спинозавра изображают закруглëнным, но Ибрагим и коллеги (2014[28]) предложили альтернативную реконструкцию с М-образным парусом. Ни та, ни другая интерпретация не может быть доказана или опровергнута исходя из имеющихся данных. Теоретически нельзя даже исключать форму паруса как у спинозаврида ихтиовенатора (Ichthyovenator), у которого парус разделялся надвое в области таза[52]. Некоторые исследователи предполагали, что структура на спине ящера могла представлять собой скорее жировой горб, чем парус[53]. Об этом писал ещё Штромер в 1915 году («скорее следует предположить наличие крупного жирового горба [нем. Fettbuckel], который поддерживался изнутри [остистыми отростками]»)[9], и впоследствии гипотеза была развита Джеком Боуменом Бейли в 1997 году[50]. В подтверждение своей «гипотезы бизоньего горба» Бейли утверждал, что у спинозавра, уранозавра и других динозавров с длинными остистыми отростками эти отростки были относительно короче и толще, чем у пеликозавров (у которых точно были паруса). Вместо этого они больше напоминали остистые отростки вымерших млекопитающих с горбами, таких как Megacerops и Bison latifrons[50]. Гипотеза о жировом горбе у спинозавра не получила широкого признания, потому что последующие исследования показали, что эти динозавры обитали в болотистой, а не засушливой среде, где горб не был бы необходим для хранения энергии или защиты от жары. Кроме того, анатомические особенности их спинных отростков не соответствуют структурам, характерным для горбов у современных животных, таких как бизоны[53].  В 2014 году Ибрагим и коллеги предложили иную интерпретацию паруса спинозавра. Учитывая компактность отростков, их острые края и вероятно слабое кровоснабжение, они предположили, что отростки были плотно обтянуты кожей, подобно гребню гребешкового хамелеона (Trioceros cristatus)[28]. Спинозавр обладал заметно уменьшенным тазом по сравнению с другими гигантскими тероподами — площадь его подвздошной кости составляла лишь половину от типичной для представителей этой клады. Задние конечности были короткими, составляя чуть более 25% от общей длины тела, при этом большеберцовая кость превышала по длине бедренную. В отличие от других теропод, первый палец задних конечностей спинозавра соприкасался с землей, а фаланги пальцев были необычно длинными и массивными. На их концах располагались уплощённые когти с плоской нижней поверхностью. Подобная морфология стопы наблюдается у современных куликов, что указывает на адаптацию спинозавра к передвижению по неустойчивому субстрату и возможное наличие перепонок между пальцами[28]. Хвостовые позвонки спинозавра имели чрезвычайно удлинённые тонкие остистые отростки — подобные тем, что наблюдаются у других спинозаврид[27], но выраженные в более крайней степени. В сочетании с такими же удлинёнными шевронами на нижней стороне хвостовых позвонков эти отростки формировали узкий и высокий хвост, по форме напоминающий весло или плавник, аналогичный хвостам тритонов и крокодилов[26]. КлассификацияСпинозавр дал своё имя семейству динозавров, спинозавридам, которое включает два подсемейства — Baryonychinae и Spinosaurinae. Также известны ископаемые остатки ещё не описанного динозавра из Австралии — позвонок, похожий на позвонок барионикса[54]. Спинозавр наиболее близок к роду Sigilmassasaurus, вследствие чего они были объединены в кладу Spinosaurini. Кладограмма на основе филогенетического анализа, выполненного командой палеонтологов под руководством Криса Баркера в 2021 году[55].
ПалеобиологияФункция остистых отростков Назначение паруса или горба динозавра остаётся неясным, но учёные выдвинули несколько гипотез, включая демонстративную функцию, терморегуляцию, накопление жировых запасов и гидродинамическую роль[50][57][58]. Некоторые авторы предполагали, что эта структура могла использоваться для терморегуляции, позволяя животному поглощать или рассеивать тепло за счёт большой площади поверхности[59][60]. Однако у крупных животных соотношение площади поверхности к объёму невелико, что делает эффективный отвод избыточного тепла более сложной задачей, чем его накопление. В статье Бейли (1997) утверждается, что парусоподобные структуры у таких динозавров, как спинозавр и уранозавр, были бы неэффективны для терморегуляции, поскольку у больших животных они скорее усиливали бы перегрев, чем способствовали охлаждению. Вместо этого, по мнению Бейли, увеличенные остистые отростки, вероятно, поддерживали массивный горб, который служил жировым запасом и обеспечивал теплоизоляцию, что было более адаптивно в жарких и засушливых условиях мелового периода[50].  С другой стороны, у спинозавра наблюдается лишь усиление предкового для теропод строения остистых отростков (прямоугольная форма вместо цилиндрической), что ставит под сомнение необходимость объяснять удлинение отростков как адаптацию для поддержки жирового горба. В связи с этим различные исследователи отмечали, что гипотеза о демонстративной роли паруса является более экономной[13][57]. Штромер предполагал, что размер остистых отростков мог отличаться у самцов и самок спинозавра[9]. Ян Гимса и его коллеги (2015) предложили, что прямоугольный парус спинозавра выполнял гидродинамическую функцию, подобно спинному плавнику парусника. Исследователи отметили, что парус обеспечивал устойчивость при боковых движениях, позволяя эффективно использовать шею и хвост во время охоты. Согласно их гипотезе, как и парусники, спинозавр мог применять парус для управления положением тела при атаках, а его хвост, подобно хвосту лисьих акул, мог использоваться для оглушения добычи[58]. Диета и питание Согласно конкурирующим гипотезам, спинозавр был либо был универсальным и оппортунистическим хищником, подобно медведям гризли, либо активным и сильно специализированным водным хищником, подобно крокодилам[61]. Гипотеза о спинозавридах как специализированных рыбоядных была выдвинута в 1997 году Аланом Чаригом[англ.] и Анжелой Милнер[англ.] для барионикса. Они основывали свою гипотезу на анатомическом сходстве с крокодилами (удлинённые челюсти, конические зубы и приподнятые ноздри), а также на наличии следов пищеварительной кислоты на рыбьей чешуе, обнаружённой в грудной клетке голотипа барионикса[62]. Известны зубная кость спинозавра, ассоциированная с ростральным зубом Onchopristis[26], а также отдельный зуб, возможно, принадлежащий позвонку представителя этого же рода хрящевых рыб[16]. Крупные рыбы, такие как Mawsonia, известны из фаунистических комплексов, содержащих других спинозаврид, в том числе из среднемеловых отложений севера Африки и Бразилии[63]. Прямые свидетельства рациона спинозаврид представлены остатками из Европы и Южной Америки. В желудке барионикса были обнаружены рыбья чешуя и кости молодого игуанодона (Iguanodon). Зуб, застрявший в кости птерозавра из Бразилии, указывает на то, что спинозавриды иногда охотились на птерозавров[64]. Спинозавриды также могли питаться падалью и добывать некрупную и сравнительно крупную добычу на суше[65].  В 2009 году Даль Сассо и коллеги опубликовали результаты рентгеновской компьютерной томографии морды MSNM V4047. Поскольку все наружные отверстия сообщались с внутренней полостью морды, исследователи предположили, что у спинозавра имелись рецепторы давления, позволявшие удерживать морду у поверхности воды для обнаружения плавающей добычи без визуального контакта[66]. Биомеханическое исследование Эндрю Каффа и Эмили Рэйфилд (2013) показало, что спинозавр не был облигатным рыбоядным и что рацион животного зависел от размеров особи. Характерная морфология морды обеспечивала устойчивость челюстей к вертикальным нагрузкам, но по сравнению с бариониксом и современными аллигаторами они хуже противостояли боковому изгибу. Это свидетельствует о преимущественно рыбном рационе спинозавра, хотя наземные животные также могли быть частью его добычи[67]. В 2022 году Манабу Сакамото оценил силу укуса спинозавра: 4 829 ньютонов для передних зубов и 11 936 ньютонов для задних. На основании этих данных он заключил, что челюсти были адаптированы для быстрого смыкания с минимальным мышечным усилием. Эта особенность, характерная для полуводных хищников, указывает на охотничью стратегию с быстрым захватом добычи, а не медленным раздавливанием[68]. В 2024 году Доменик Д'Амор и соавторы опубликовали морфометрическое исследование челюстей и зубов спинозаврид. Они пришли к выводу, что спинозавр и другие спинозавриды, помимо рыбы, также охотились на мелких и средних наземных позвоночных и имели относительно слабую силу укуса по сравнению с другими тероподами сходных размеров[69]. Водный образ жизни Изотопный анализ, проведённый в 2010 году Роменом Амио и коллегами, показал, что соотношение изотопов кислорода в зубах спинозаврид, включая зубы спинозавра, свидетельствует о полуводном образе жизни. Исследователи сравнили изотопные соотношения в зубной эмали спинозавра (образцы из Марокко и Туниса) и других хищников того же региона, таких как кархародонтозавр, с данными по современным им тероподам, черепахам и крокодилам. Результаты показали, что в пяти из шести местонахождений зубы спинозавра демонстрировали изотопные соотношения, более близкие к значениям черепах и крокодилов, чем к другим тероподам из тех же местонахождений. Авторы предположили, что спинозавр переключался между наземными и водными местообитаниями, конкурируя за пищу соответственно с крупными крокодилами и другими крупными тероподами[70]. Исследование, опубликованное Дональдом Хендерсоном в 2018 году, подвергает сомнению гипотезу о полуводном образе жизни спинозавра. Изучив плавучесть, обеспечиваемую лёгкими крокодилов, и сопоставив её с предполагаемым расположением легких у спинозавра, исследователи пришли к выводу, что спинозавр не был способен полностью погружаться под воду или глубоко нырять. Кроме того, он мог удерживать всю голову над водой при плавании, подобно другим наземным тероподам. Согласно исследованию, спинозавр вынужден был постоянно работать задними конечностями, чтобы предотвратить опрокидывание на бок, что нехарактерно для современных полуводных животных. На основании этих данных Хендерсон пришёл к выводу, что спинозавр, вероятно, не охотился полностью погруженным в воду, как предполагалось ранее, а проводил большую часть времени на суше или в мелководье[71][72]. В 2020 году Ибрагим и коллеги описали новый материал спинозавра, который показал, что он обладал килевидным хвостом. Удлинённые остистые отростки и шевроны, расположенные по всей длине хвоста как на спинной, так и на брюшной сторонах, свидетельствуют о способности плавать подобно современным крокодилам. Экспериментальные исследования продемонстрировали, что хвост спинозавра создавал в восемь раз больше поступательной тяги по сравнению с хвостами наземных теропод, таких как целофизис (Coelophysis) и аллозавр, а его эффективность в генерации тяги была вдвое выше. Эти данные указывают на то, что образ жизни спинозавра мог быть схож с таковым у современных аллигаторов и крокодилов — с длительным пребыванием в воде в процессе охоты[26][73].  В 2021 году Дэвид Хоун и Томас Хольц представили новую интерпретацию образа жизни спинозавра. Согласно их исследованию, анатомические особенности этого динозавра скорее указывают на то, что он был прибрежным хищником-генералистом, а не активным водным охотником, как предполагал Ибрагим. Ключевым аргументом стало необычное расположение ноздрей и глазниц — они находились слишком низко на черепе, что вынуждало бы спинозавра полностью поднимать голову из воды для дыхания. Такая неэффективная механика дыхания делает маловероятным, что спинозавр вёл образ жизни, аналогичный современным крокодилам. Дополнительные доказательства включают гидродинамические недостатки от крупного паруса, создававшего чрезмерное сопротивление воды и снижавшего стабильность, а также ограниченную подвижность из-за жёсткого туловища и слаборазвитой хвостовой мускулатуры. В отличие от крокодилов, спинозавр не мог совершать резкие повороты при преследовании добычи. Согласно Хоуну и Хольцу, эти выводы противоречат представлениям о спинозавре как о полноценном водном хищнике[74]. Исследование Маттео Фаббри и коллег (2022), посвящённое сравнению костной структуры спинозавра, барионикса и Suchomimus, выявило важные различия. Анализ показал, что спинозавр и барионикс обладали плотными костями, что позволяло им нырять и преследовать добычу под водой. В отличие от них, Suchomimus имел более полые кости, что указывает на адаптацию к охоте на мелководье. Эти данные свидетельствуют о значительной экологической дифференциации среди спинозаврид — разные роды этой группы демонстрировали различную степень приспособленности к подводной охоте, что расширяет прежние представления об их экологических нишах[75][76]. В том же году исследование Серено и коллег, противоречащее выводам Фаббри, показало, что спинозавр передвигался на двух ногах по суше и был неустойчивым медленным пловцом на поверхности воды. На основе КТ-реконструкции скелета с учётом воздушных полостей и мышц, а также находок окаменелостей в удалённых от побережья районах, учёные пришли к выводу, что это был полуводный хищник-ихтиофаг, обитавший как у побережий, так и вдоль рек и озёр. Они также предположили, что крупный хвостовой плавник служил скорее для демонстрации, чем для плавания, что соответствует функциям подобных структур у современных животных с высокими остистыми отростками[23][77]. В исследовании 2024 года Натан Мирвольд[англ.] и коллеги оспаривают интерпретацию спинозавра и барионикса в качестве ныряющих хищников. Они предположили, что эти динозавры скорее охотились подобно цаплям, а не активно преследовали добычу под водой[78][79]. Другая работа того же года, посвящённая анализу линейных параметров черепа спинозавра, показала, что форма черепа и предполагаемый метод охоты ящера наиболее близки к болотным птицам, таким как цапли. При этом авторы отметили, что остаётся неясным, насколько эффективным мог быть такой череп для стратегии активного подводного преследования[80]. Локомоция Хотя в научном сообществе спинозавра традиционно изображали как бипедального («двуногого»), некоторые ранние реконструкции показывали его как облигатного квадропедального («четвероногого»), подобного диметродону[81]. Начиная с середины 1970-х годов, появилась гипотеза, что спинозавр мог быть по крайней мере факультативно квадропедальным[59][60][82][43], что получило дополнительное подтверждение после открытия барионикса — родственного рода с мощными передними конечностями[83]. Бейли (1997), учитывая предполагаемую массу спинного жирового горба, допускал возможность квадропедальной позы[50], что привело к появлению соответствующих реконструкций[83]. Хотя тероподы, включая спинозаврид, не могли пронировать кисти (поворачивать предплечье так, чтобы ладонь была обращена вниз)[84], они могли опираться на боковую сторону кисти, о чем свидетельствуют следы теропода из нижней юры Юты[85]. Гипотеза о типично квадропедальной локомоции спинозавра впоследствии потеряла популярность, однако сохранилось мнение, что спинозавриды могли принимать квадропедальную позу при определённых условиях из-за биомеханических ограничений[62][84].  Гипотеза о квадропедальности спинозавра была вновь выдвинута в исследовании Ибрагима, Серено и других (2014), где описывались новые находки. Учёные установили, что задние конечности спинозавра были значительно короче, чем считалось ранее, а центр масс располагался в средней части туловища, а не в области таза, как у типичных двуногих теропод. Это позволило предположить, что спинозавр был плохо приспособлен к бипедальной локомоции и, вероятно, передвигался на четырёх конечностях по суше. Использованная в исследовании реконструкция была экстраполяцией, основанной на разноразмерных экземплярах, масштабированных до предполагаемых пропорций[28]. Палеонтолог Джон Хатчинсон выразил скептицизм относительно этой реконструкции, предупредив, что использование разных образцов может привести к созданию неточных химер[86]. Скотт Хартман также раскритиковал работу, указав на неточности в масштабировании ног и таза (на 27% короче) и их несоответствие опубликованным данным[87]. В то же время Марк Уиттон[англ.] поддержал пропорции, указанные в исследовании[88]. Анализ Хендерсона (2018) показал, что спинозавр, вероятно, был способен к бипедальной наземной локомоции — центр масс оказался ближе к тазу, что позволяло ему стоять прямо, как другим бипедальным тероподам[71]. В статье 2024 года, написанной Мирвольдом в соавторстве с Серено и другими, утверждалось, что предыдущие расчёты, использованные для обоснования квадропедальности спинозавра, ошибочно сместили центр масс вперёд, к бёдрам. Вместо этого они предположили, что динозавр соответствует критериям гравипортального (медленно передвигавшегося) бипедального животного[78]. ОнтогенезВ 1999 году в слоях Кем-Кем была обнаружена когтевая фаланга длиной 21 мм, принадлежащая очень молодой особи спинозавра (cf. S. aegyptiacus). Образец пропорционально идентичен когтевой фаланге скелета взрослой особи спинозавра. Это позволяет предположить, что данная часть стопы подвергалась изометрическому росту и на протяжении всей жизни сохраняла адаптации, связанные с движением. Образец был описан Симоном Магануко и Криштиану Дель Сассо в 2018 году. Учёные оценили длину тела динозавра в 1,78 м (предполагая, что он напоминал уменьшенную версию взрослого спинозавра), что делает его самым маленьким экземпляром спинозавра, известным науке[89]. В культуре Спинозавр появился в фильме «Парк юрского периода III» (2001), заменив тираннозавра в роли главного антагониста. В фильме спинозавр изображён более крупным и сильным, чем тираннозавр: в ключевой сцене схватки между двумя ящерами он побеждает, переламывая шею противнику[90][91][92]. Консультировавший создателей фильма палеонтолог Джек Хорнер заявил: «Если мы будем оценивать свирепость по длине животного, то на этой планете не было ничего, что могло бы сравниться с этим существом [спинозавром]. Кроме того, моя гипотеза заключается в том, что тираннозавр был на самом деле падальщиком, а не убийцей. Спинозавр же был настоящим хищником»[93]. В четвёртой части франшизы, «Мир юрского периода», создатели отдали дань этому противостоянию — во время финальной битвы тираннозавр разрушает скелет спинозавра[90][94]. Тот же самый спинозавр из третьего фильма возвращается в четвёртом и пятом сезонах анимационного сериала «Мир юрского периода: Лагерь мелового периода», где сражается уже с двумя тираннозаврами[95][96]. Спинозавр вновь появился в фильме «Мир юрского периода: Возрождение», где он имеет более реалистичный облик, сосуществуя при этом с мозазавром[97]. Спинозавр появился во многих видеоиграх по «Парку юрского периода», в частности в Jurassic World Evolution[98] и Jurassic World Evolution 2[99]. Помимо фильмов, фигурок, видеоигр и книг, спинозавр был изображён на почтовых марках Анголы[100][101], Гамбии[102][103], Гвинеи[104], Либерии[105], Мальдив[106], Таджикистана[107] и Танзании[102][108]. См. такжеПримечания
ЛитератураНа русском языке
На английском языке
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
Portal di Ensiklopedia Dunia
