Khankhuuluu
Khankhuuluu (лат.) (возможная русская транслитерация — ханхуулуу[1]) — род тероподных динозавров, принадлежащий к базальной группе тираннозавроид. Известен по ископаемым остаткам из отложений пустыни Гоби в Монголии, датируемых верхним мелом (турон — сантон; 93,9—83,6 млн лет[2]). Включает единственный вид — Khankhuuluu mongoliensis[3]. Два наиболее полных образца были обнаружены в 1972 и 1973 годах и впервые описаны в 1977 году как принадлежащие алектрозавру (Alectrosaurus), известному по окаменелостям из Китая. Позже исследователи признали уникальность костей, и в 2025 году они были окончательно классифицированы как принадлежащие новым роду и виду, наряду с ещё одним фрагментарным экземпляром. Khankhuuluu — тираннозавроид среднего размера с небольшим черепом и длинными, стройными ногами. Его скелет демонстрирует уникальное сочетание анатомических черт, наблюдаемых как у более ранних (базальных) тираннозавроид, так и у более поздних (производных) тираннозаврид. Окаменелости Khankhuuluu происходят из отложений баинширэинской свиты[англ.]. В этой свите найдено множество остатков различных динозавров, включая различных теропод, анкилозавров, маргиноцефал, гадрозавроид и завропод, а также фоссилии птерозавров, крокодиломорф, черепах, млекопитающих и рыб. Эти окаменелости были отложены в среде с извилистыми реками. История открытия Окаменелости Khankhuuluu были обнаружены в 1972—1973 годах в обнажениях баинширэинской свиты (местонахождение Байшин-Цав) в юго-восточной Монголии. Собранные образцы в настоящее время хранятся в коллекции Института палеонтологии в составе Монгольской академии наук[3]. Первый образец MPC-D 100/50 состоит из частичного скелета, включающего кости черепа (носовую, неполную левую слёзную, части обеих квадратных костей, сошник и части обеих эктоптеригоидов и птеригоидов), несколько позвонков (три спинных и последние 17 хвостовых позвонков), вилочку, левый скапулокоракоид и левую плюсневую кость III. Второй экземпляр, MPC-D 100/51, также включает кости черепа (правую заглазничную, квадратно-скуловую и квадратную), частичную левую часть тазового пояса (седалищная кость и часть подвздошной кости), часть правой задней конечности (проксимальную часть плюсны и четыре фаланги пальцев) и часть левой задней конечости (неполная большеберцовая кость)[3]. Эти остатки впервые описал монгольский палеонтолог Алтангэрэлийн Пэрлэ в 1977 году, который отнёс их к виду Alectrosaurus olseni, известному из формации Ирен-Дабасу[англ.] во Внутренней Монголии, Китай[4]. В 2012 году Таканобу Цуихидзи и его коллеги описали изолированную левую лобную кость, MPC-D 102/4, из баинширэинской свиты (местонахождение Цааган-Тег)[5]. В отдельной статье, опубликованной в том же году, Александр Аверьянов и Ганс-Дитер Зюс[англ.] описали несколько изолированных черепных и посткраниальных остатков тираннозавроид из биссектинской свиты в Узбекистане. Ссылаясь на исследователя тираннозавров Томаса Карра[англ.], они отметили, что материал «Alectrosaurus» из баинширэинской свиты не может быть однозначно отнесён к этому роду[6]. В 2025 году Джаред Т. Ворис и его коллеги из Канады, Монголии и Японии описали Khankhuuluu mongoliensis как новые род и вид ранних тираннозавроид на основе остатков из баинширэинской свиты. Они отметили, что несколько костей черепа (предчелюстная, верхнечелюстная, скуловая кость и зубная кость) и когтевая фаланга кисти, первоначально описанные Пэрлэ в 1977 году, не были доступны для изучения. Исследователи установили образец MPC-D 100/50 в качестве голотипа. Экземпляры MPC-D 100/51 и MPC-D 102/4 также были отнесены к этому виду на основании анатомического сходства с голотипом; MPC-D 100/50 и MPC-D 100/51 сохранили квадратную кость, которая демонстрирует две аутапоморфии (уникальные производные черты). Хотя лобные кости голотипа не сохранились, известна носовая кость этого образца, которая сочленялась с лобной. Сравнение носовой кости голотипа и лобной кости MPC-D 102/4 указало на соответствие морфологии сочленения этих двух костей, что свидетельствует об их принадлежности к одному виду[3]. Родовое название Khankhuuluu состоит из слов khankhuu (латинизированная форма монг. ханхүү), означающего «принц», и luu (от монг. луу), означающего «дракон». Термин «принц» был выбран для обозначения предшествующего положения Khankhuuluu в роду тираннозавров по сравнению с гораздо более крупными «ящерами-тиранами», которые жили миллионы лет спустя. Видовое название mongoliensis относится к стране, в которой были обнаружены окаменелости[3][7]. Биноминальное название может быть переведено как «драконий принц [из] Монголии»[7][8]. Описание Khankhuuluu — тираннозавроид среднего размера. Ни один из известных экземпляров не включает полный череп. Однако черепные кости двух наиболее полных экземпляров, MPC-D 100/50 и MPC-D 100/51, позволяют предположить, что общая длина черепа составляла от 60 до 70 см. MPC-D 100/51 немного меньше, чем голотип, и имеет бедренную кость длиной 66,8 см. Оба экземпляра, вероятно, принадлежат взрослым особям. Судя по наличию ругозистого орнамента на носовой и слёзной костях голотипа, динозавр достиг половой зрелости. «Закрытые» (сросшиеся) нейроцентальные швы спинных позвонков голотипа свидетельствуют о его скелетной зрелости. Хотя MPC-D 100/51 представляет собой немного меньшую особь, чем MPC-D 100/50, он характеризуется переплетением шовных поверхностей лобной и заглазничной костей. Эта особенность отличает зрелых тираннозаврид от молодых особей своего вида[3]. Согласно приблизительной оценке, распространённой авторами описания в новостных источниках, длина тела Khankhuuluu составляла около 4 м, высота в бёдрах — 2 м, масса тела — 750 кг[7][9][10][11]. Khankhuuluu примечателен тем, что проливает свет на закономерности эволюции тираннозавроид. Хотя некоторые его анатомические особенности больше напоминают черты базальных тираннозавроид, многие другие признаки сближают его с представителями Eutyrannosauria («настоящие тираннозавры»)[3]. Клада Eutyrannosauria включает гигантских азиатских и североамериканских тираннозавроид, в том числе семейство тираннозаврид[12].  В профиль череп Khankhuuluu относительно небольшой, сравнимый с черепами молодых тираннозаврид и представителей клады Alioramini. Текстурированное украшение на черепе уменьшено по сравнению с более поздними видами, у которых эти отростки, вероятно, служили для устрашения или брачного ритуала. Как и у большинства представителей клады Eutyrannosauria, сросшиеся средние носовые кости выглядят морщинистыми и имеют много мелких выпуклостей. Слёзная кость несёт морщинистый роговой отросток (костный выступ) — ещё одну типичную черту эутираннозавров. Однако, в отличие от тираннозаврид, у которых этот рогообразный отросток имеет дорсальное расположение, у Khankhuuluu он направлен строго в боковом направлении. В отличие от взрослых тираннозаврид, у которых на боковой поверхности заглазничной кости имеется заметный роговой отросток, у Khankhuuluu эта кость гладкая. Это больше похоже на молодых тираннозаврид и более базального тираннозавроида сюнгуаньлуном (Xiongguanlong). Как показывает морфология заглазничной кости, задний край глазницы округлый, без подглазничного выступа, которое наблюдается как у молодых, так и у взрослых тираннозаврид. Хотя глазница у молодых тираннозаврид также округлая, с ростом она становится более угловатой из-за увеличения подглазничного выступа[3]. КлассификацияВ 2016 году Стивен Брусатти и его коллеги предположили, что сюнгуаньлун, тимурленгия (Timurlengia) и, возможно, баинширэинский таксон могут образовать граду или кладу длинномордых тираннозавроид, тесно связанных с тираннозавридами. Они отметили, что средний размер и тонкий череп, наблюдаемые у этих таксонов, могли быть характерны для предков тираннозаврид[13]. Филогенетические анализы Вориса и его коллег (2025) обнаружили Khankhuuluu в качестве базального тираннозавроида, сестринского по отношению к кладе Eutyrannosauria. Полученные результаты показывают, что Khankhuuluu дивергировал от общего ствола тираннозавроид следом за алектрозавром, который жил примерно в то же время на территории нынешнего Китая. Эти результаты представлены на кладограмме ниже[3]:
Полученные Ворисом и его коллегами результаты показывают, что азиатские тираннозавроиды (подобные Khankhuuluu) расселились по Северной Америке в середине позднемеловой эпохи, дав начало Eutyrannosauria. По мнению исследователей, Eutyrannosauria диверсифицировались и оставались исключительно в Северной Америке до единственной миграции в Азию в конце мелового периода, которая привела к появлению Alioramini и Tyrannosaurini. Резкие морфологические различия между Alioramini и Tyrannosaurini, вероятно, развились в результате расхождения гетерохронных тенденций — педоморфоза и пераморфоза соответственно — что позволило им сосуществовать в Азии и занимать разные экологические ниши[3]. Палеоэкология Возраст и палеосредаKhankhuuluu известен по остаткам из местонахождений Байшин-Цав и Цааган-Тег баинширэинской свиты[3]. Для определения возраста отложений этой свиты использовались различные методы. Магнитостратиграфические методы, по-видимому, подтверждают, что она относится к суперхрону Cretaceous Long Normal, который длился с апта по сантон (121—83,5 млн лет назад)[14]. Уран-свинцовый метод измерения (U-Pb) кальцита позволяют оценить время образования слоёв баинширэинской свиты как соответствующее интервалу от 95,9 ± 6,0 до 89,6 ± 4,0 млн лет назад, то есть от сеномана до раннего коньяка[15]. Выделяют два уровня свиты, основанные на различиях в палеофауне: нижнюю (сеноман — нижний турон) и верхнюю (верхний турон — сантон)[16]. Речная, озёрная и каличевая седиментация указывает на то, что окружающая среда баинширэинской свиты имела полузасушливый климат с большими озёрами. Крупномасштабная перекрёстная стратификация во многих слоях песчаника в местностях Байншир и Бурхант может указывать на наличие больших извилистых рек, которые, возможно, протекали через восточную часть нынешней пустыни Гоби[17][14]. Современная биотаПо остаткам из баинширэинской свиты описана разнообразная палеофауна, представленная динозаврами и другими животными. Помимо Khankhuuluu, к числу родов теропод, известных из отложений свиты, относятся крупный дромеозаврид ахиллобатор (Achillobator)[18], орнитомимозавр гарудимим (Garudimimus)[19] и несколько таксонов теризинозавров: Duonychus, эрликозавр (Erlikosaurus), эрликозавр (Erlikosaurus), энигмозавр (Enigmosaurus) и сегнозавр (Segnosaurus)[20]. Птицетазовые динозавры свиты представлены анкилозаврами таларурусом (Talarurus) и цагантегией[англ.] (Tsagantegia)[21], пахицефалозавром Amtocephale[22], цератопсом грацилицератопсом[англ.] (Graciliceratops)[23] и гадрозавроидом Gobihadros[англ.][24]. Местная динозавровая фауна также включала завропода эркету[англ.] (Erketu)[25]. Кроме того, из отложений баинширэинской свиты описаны остатки млекопитающих[26], аждархидных птерозавров[27], крокодиломорф[28], черепах[29] и рыб[16]. В местонахождениях Бор-Гуве и Хара-Хутул обнаружены многочисленные окаменелые плоды[25]. Примечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
Portal di Ensiklopedia Dunia
