Морская жизнь или жизнь моря, жизнь океана — жизнь растений, животных[англ.] и других организмов в солёной водеморей и океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев. Морские экосистемы обладают большим разнообразием биологических видов. По состоянию на 2023 год было задокументировано более 242 000 морских видов, и ещё два миллиона морских видов не были задокументированы. В среднем описывается 2 332 новых вида в год[1][2]. Размеры морских видов варьируются от микроскопических, таких как фитопланктон (0,02 микрометра), до огромных китообразных, таких как синий кит — крупнейшее известное животное, достигающее 33 метров в длину[3][4]. Морские микроорганизмы (включая простейших, бактерий и вирусов) по одним оценкам составляют 70 %[5], по другим 90 %[6] от общей морской биомассы. Морские организмы влияют на природу планеты, вырабатывая кислород, связывая углерод, частично формируя и защищая береговые линии, создавая новую сушу (коралловые рифы).
Эволюционные процессы, создавшие все разнообразие животных форм, в значительной своей части протекали в море[7]. По объёму океаны обеспечивают около 90 % жизненного пространства на планете[8]. Самые ранние позвоночные появились в виде рыб[9]. Некоторые из них эволюционировали в земноводных, проводящих часть своей жизни в воде, а часть — на суше. Одна группа амфибий эволюционировала в рептилий и млекопитающих, а несколько подвидов каждого вида вернулись в океан в качестве морских змей[англ.], морских черепах, тюленей, сирен и китов. Такие формы растений, как ламинария и другие водоросли —основа некоторых подводных экосистем. Планктон образует общую основу пищевой цепи океана, в частности фитопланктон, который является ключевым автотрофом.
Гидросфера Земли состоит в основном из океанов, но технически включает в себя все водные поверхности в мире (внутренние моря, озёра, реки, подземные воды до глубины 2000 метров). Самым глубоким подводным местом является Бездна Челленджера в Марианской впадине в Тихом океане (глубина 10900 метров).
На Земле пять отдельных океанов, соединённых в единый мировой океан.
расчетный объём 1,332⋅109 km3. По объёму океан обеспечивает около 90 % жизненного пространства на планете[8]
если бы вся поверхность земной коры находилась на той же высоте, что и гладкая сфера, то глубина образовавшегося мирового океана составила бы около 2,7 километра[12][13].
Писатель-фантаст Артур Кларк считал более уместным называть планету Земля планетой Океан[14][15].
Средняя солёность океанов Земли составляет около 35 граммов соли на килограмм морской воды (3,5 % соли). Большая часть соли в океане образуется в результате выветривания и эрозии горных пород суши[17]. Некоторые соли высвобождаются в результате вулканической активности или извлекаются из холодных магматических пород.
Океаны —крупный резервуар тепла, регулятор мирового климата. Изменения в распределении температуры океана могут вызвать значительные изменения погоды, такие как Эль-Ниньо-Южное колебание[англ.] .
Без воды нет жизни[18]. Вода —универсальный растворитель[19][20]. Вода — единственное распространенное вещество, существующее в твердом, жидком и газообразном состоянии в условиях, нормальных для жизни на Земле[21]. Испарение воды, перенос паров вследствие потоков, их конденсация, выпадения в виде осадков (дождь, снег и т. д.) и переноса воды реками и другими водными объектами—стадии круговорота воды в природе. Лауреат Нобелевской премииАльберт Сент-Дьёрдьи называл воду матерью и утробой жизни[22].
Обилие поверхностной воды на Земле является уникальной особенностью Солнечной системы.
Существует большая вероятность того, что под поверхностью льда Европы (один из спутников Юпитера, размер которого немного меньше земной Луны) находится большой солёный океан[23]:
толщина внешней корка твердого льда которого составляет около 10-30 км (6-19 миль)
глубина жидкого океана под ней составляет около 100 км[24], то есть объём океана Европы может в два раза превышать земной.
Энцелад, небольшой ледяной спутник Сатурна, также имеет, по-видимому, подземный океан, который активно выбрасывает тёплую воду с поверхности спутника[28].
Все организмы на Земле происходят от общего предка или предкового генофонда[39][40]. Считается, что высокоэнергетическая химия привела к образованию самовоспроизводящейся молекулы около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок[41]. В настоящее время ученые пришли к единому мнению, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла из более простых химических реакций[42]. Жизнь началась с самовоспроизводящейся молекулы РНК[43] и сборки с её помощью простых клеток[44]. В 2016 году ученые сообщили о наборе из 355 генов у последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни, включая микроорганизмы, живущие на Земле[45]. Эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка, отражаются при помощи филогенетического дерева.
Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является результатом длительной серии событий видообразования и вымирания[46].
4 доказательства общего происхождения организмов:
географическое распространение, которое нельзя объяснить локальной адаптацией.
разнообразие жизни — это не набор уникальных организмов, а организмы, имеющие морфологическое сходство
рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты
организмы можно классифицировать с помощью иерархии вложенных групп — подобно генеалогическому древу[47]. Однако современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «дерево жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами[48][49].
Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую (анатомическую) летопись[50]. Такой подход наиболее успешен для организмов, имеющих твёрдые части тела (панцири, кости, зубы). Поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их ископаемые останки не содержат информации об их происхождении.
В результате изучения биохимического сходства между организмами были получены доказательства общего происхождения. Все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот[51]. Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование того, когда виды расходились с помощью молекулярных часов, созданных мутациями[52]. Сравнения последовательностей ДНК показали, что у людей и шимпанзе 98 % геномов совпадают, а анализ тех немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов[53].
Прокариоты (отсутствует клеточное ядро) заселили Землю примерно 3-4 миллиарда лет назад[54][55] и не менялись в морфологии или клеточной организации в течение следующих нескольких миллиардов лет[56].
Эукариоты (наличие клеточного ядра) появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клетки произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в ходе кооперативного взаимодействия, называемого эндосимбиозом[57][58]. Затем поглощённые бактерии и клетка-хозяин подверглись совместной эволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы[59]. Другое поглощение цианобактериальных организмов привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях[60].
Около 610 миллионов лет назад в океанах начали появляться многоклеточные организмы (эдиакарский период)[54][61]. Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки, бурые водоросли, цианобактерии, слизевики и Myxococcales[62]. Около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле,позволило, вероятно, перейти от одноклеточного организма к многоклеточному[63].
После появления первых многоклеточных организмов, в течение примерно 10 миллионов лет, продолжался кембрийский взрыв (появление множества разнообразных видов). Появилось большинство видов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли[64]. Были предложены различные объяснения кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза[65].
Колонизация суши началась около 500 миллионов лет тому назад, первыми были растения и грибы. Ископаемые споры первых наземных растений относятся к ордовику (около 450 миллионов лет назад)[66]. В позднем силуре (430 миллион лет тому назад) разнообразие наземных растений увеличилось[67]. Далее появились членистоногие и другие животные[68]. Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных[69]. За первыми амфибиями (появились около 364 миллионов лет назад) последовали ранние амниоты и птицы (около 155 миллионов лет назад), млекопитающие (около 129 миллионов лет назад), гоминины (около 10 миллионов лет назад) и современные люди (около 250 000 лет назад)[70][71][72]. Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, эволюционировавшие на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, а большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты[73].
Количества современных видов на Земле — 10 −14 миллионов[74], из них описано 1,2, а более 86 % ещё не описаны[75].
Микробные маты являются самой ранней формой жизни на Земле, для которой есть хорошие ископаемые доказательства (фоссилии), из микробных матов образуются строматолиты.
Микроорганизмы играют решающую роль в переработке питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как редуценты. Трофический путь преобразования растворённого органического вещества с участием бактериальной биомассы называется микробной петлёй. Некоторые микроорганизмы являются патогенными (вызывают заболевания)[79]. Микробы отвечают практически за весь фотосинтез, происходящий в океане, а также за круговорот углерода, азота, фосфора, других питательных веществ и микроэлементов[80].
Микроскопическая жизнь под водой разнообразна и до сих пор плохо изучена[81]. Большинство морских вирусов являются бактериофагами, которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции экосистем[82]:5. Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются важнейшим механизмом переработки углерода в морской среде. Высвобождаемые из мёртвых бактериальных клеток органические молекулы стимулируют рост новых бактерий и водорослей[82]:593. Вирусная активность способствует биологическому насосу, процессу, посредством которого углерод поглощается в глубинах океана[83].
Морская вода под лупой.
Микробы воздуха могут быть над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс[84]. Морские брызги[англ.], содержащие морские микроорганизмы, могут подниматься высоко в атмосферу, превращаясь в аэропланктон. Некоторые заносятся в атмосферу пыльными бурями с суши, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов, содержащихся в морских брызгах. Ежедневно на каждом квадратном метре планеты оседают сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий[85][86].
Если общая массабиосферы достигает 1-4 триллиона тонн, то масса прокариотов (включающая бактерии и археи, но не эукариотные микроорганизмы с ядром) достигает 0,8 триллиона тонн углерода[87]. Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине, самом глубоком месте в океанах Земли[88][89]. Микроорганизмы живут внутри горных пород на глубине 580 метров ниже морского дна, которое само лежит на глубине 2590 метров у побережья северо-запада Соединённых Штатов[88][90], а также на глубине 2400 метров под морским дном у берегов Японии[91]. Самая высокая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 °C(252 °F) (Methanopyrus kandleri)[92]. Существуют микроорганизмы, живущие на глубине 800 метров подо льдом Антарктиды[93][94]. Микробы можно найти повсюду — они чрезвычайно легко приспосабливаются к условиям и выживают, где бы они ни находились[88].
Цианофаги, (масштабные линейки указывают на размер 100 нм)
Мнения относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами— расходятся[97]. У вирусов отсутствует ключевая характеристика формы жизни для вирусов— клеточная структура. Вирусов считают репликаторами[97] и организмами на грани жизни[98]. Линейный размер среднего вируса составляет примерно одну сотую от размера средней бактерии. Большинство вирусов невозможно увидеть с помощью оптического микроскопа, поэтому вместо этого используются электронные микроскопы[99].
Вирусы существуют с тех пор, как впервые появились живые клетки[100], но они не образуют окаменелостей. Полезным средством исследования того, как возникли вирусы являются молекулярные методы[101]
В настоящее время считается, что вирусы, предшествуют разделению жизни на три домена[102].Оценки численности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах[103][104]. Обычно в каждом мл морской воды содержится от 1 до 10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двуцепочечной ДНК, чем клеточных организмов[81][105].
Микроорганизмы составляют около 70 % морской биомассы[5]. По оценкам, вирусы убивают 20 % этой биомассы каждый день, а в океанах вирусов в 15 раз больше, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами уничтожения вредоносного цветения воды[81][106]. Количество вирусов в океанах уменьшается по мере удаления от берега и погружения в воду, где организмов-хозяев становится меньше[83].
от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками
от бактерий.
Вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, что увеличивает генетическое разнообразие[114][114]. В ранней эволюции, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле вирусы играли центральную роль[115]. Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизученного генетического разнообразия на Земле[83].
Бактерии имеют длину несколько микрометров и могут иметь различную форму: от сфер до палочек и спиралей. Бактерии, будучи одними из первых форм жизни, появившихся на Земле, присутствуют не только в морской среде, но и в большинстве местообитаний Земли[116]:
Для морских бактерий, как для бактерий в целом, характерен симбиоз и паразитизм.
Предки современных бактерий —одноклеточные микроорганизмы, первые формы жизни, появившиеся на Земле около 4 миллиардов лет назад. На протяжении примерно 3 миллиардов лет бактерии и археи были доминирующими формами жизни[56][117]. Существуют бактериальные окаменелости (например, строматолиты), но отсутствие у них отличительной морфологии является препятствием для использования их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения определённого вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении, и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии[118]. Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении — расхождении архей и эукариот. Эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбионт с предками эукариотов, возможно связанных с археями[57][58]. Протоэукариоты поглощали альфапротеобактериальные симбионты с образованием либо митохондрий, либо гидрогеносом, которые до сих пор встречаются у всех известных эукариот. Позднее некоторые эукариоты, уже содержавшие митохондрии, также поглотили цианобактериоподобные организмы. Это привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях. Существуют также некоторые водоросли, которые возникли в результате ещё более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотическую водоросль, которая развилась в пластиду «второго поколения»[119][120]. Это известно как вторичный эндосимбиоз. Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана, свидетельствующий об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий[121].
Археи особенно многочисленны в океанах, археи планктона — одна из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи играть роль как в круговороте углерода, так и в круговороте азота.
Некоторые представители:
Галобактерии живут в солёных отложениях (концентрация NaCl не ниже 1,5 моль/л), теперь относятся к археям.
Простейших нелегко классифицировать, выделено 18 типов[132][133]. Исследования показали, что в океанах, глубоких морских источниках и речных отложениях существует большое разнообразие простейших, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ ещё предстоит открыть[134][135]. Было проведено мало исследований миксотрофных простейших, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протисты составляют значительную часть биомассы простейших[136].
Инфузория поедает диатомовую водоросль
В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и, как правило, макроскопические. Большинство простейших — одноклеточные и микроскопические, за исключением некоторых одноклеточных морских простейших с макроскопическими размерами. Морские слизевики отличаются уникальными жизненными циклами, включающие переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами[137]. Другие морские простейшие не являются ни одноклеточными, ни микроскопическими, например, морские водоросли .
Протисты —таксономическая подборка, куда можно поместить объекты, не вписывающиеся в биологические царства[138]. Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами[139][140]. Некоторые исключают морские водоросли и слизевиков[141].
Некоторые представители:
Хоанофлагеллаты считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных[142].
Диатомовые водоросли вырабатывают около 20 % мирового производства кислорода[143], они имеют стеклянные клеточные стенки, состоящие из кремния и называемые frustule[англ.] .
В стадии детёнышей животные развиваются из микроскопических стадий (споры, яйца и личинки) . ПаразитическаяMyxozoa (тип Стрекающие) во взрослой форме — одноклеточная и включает морские виды. Другие взрослые морские микроживотные являются многоклеточными. Микроскопические взрослые членистоногие чаще встречаются в пресных водоемах, но есть и морские виды. К микроскопическим взрослым морским ракообразным относятся:
Некоторые морские нематоды и коловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы, включая недавно обнаруженные анаэробные виды (живут в бескислородной среде)[145][146]. Веслоногие рачки вносят бо́льший вклад во вторичную продуктивность и поглощение углерода мировым океаном, чем любая другая группа организмов[147][148]. Хотя клещи обычно не считаются морскими организмами, большинство видов семейства морские клещи живут в море[149]. Коловратки, обычно длиной 0,1-0,5 мм, могут выглядеть как простейшие, но состоят из множества клеток и относятся к классу Animalia.
Лишайник на скале в зоне морских заплесков . Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации гриба и водоросли или цианобактерии.Аскомицетовые грибы на морской улитке Littoraria irrorata
Более 1500 видов грибов обитают в морской среде[150].
сапробионты[англ.] (питаются мертвым органическим веществом водорослей, кораллов, цист простейших, морских трав, древесины и других субстратов).
Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату[152]. Морские грибы также можно найти в морской пене[англ.] и вокруг гидротермальных зон океана. Морские грибы производят разнообразный спектр необычных вторичных метаболитов[153].
В миллилитре морской воды содержится около 10 3 — 10 4 грибковых клеток[159]. Сток питательных веществ из наземных сообществ увеличивает это число для прибрежных экосистем и эстуариев. На глубине до 1000 метров разнообразие микопланктона больше вдоль побережий и в поверхностных водах, при этом вертикальный профиль[англ.] зависит от обилия фитопланктона[160][161]. Этот профиль меняется между сезонами из-за изменений в доступности питательных веществ[162]. Морские грибы выживают в среде с постоянным дефицитом кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода посредством турбулентности и от кислорода, вырабатываемого фототрофами[163].
Низшие грибы — приспособленные к морской среде обитания (зооспоровые грибы, включая мастигомицеты: оомицеты и хитридиомицеты)
Высшие грибы — мицелиальные, перешедшие к планктонному образу жизни (гифомицеты, аскомицеты, базидиомицеты). Большинство видов микопланктона — это высшие грибы.[160]
Лишайники —мутуалистические ассоциации гриба, обычно аскомицета, и водоросли или цианобактерии. Несколько лишайников живут в морской среде[164]. В зоне заплеска лишайники занимают различные вертикальные зоны в зависимости от устойчивости к погружению[165]. Некоторые лишайники живут долго; один вид датируется возрастом 8600 лет[166]. Измерение продолжительность жизни лишайников затрудено, поскольку определение одного и того же лишайника не является точным[167]. Лишайники растут путем вегетативного отламывания части, которая может быть определена как один и тот же лишайник, два лишайника разного возраста могут слиться, что ставит вопрос о том, являются ли они одним и тем же лишайником[167]. Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения рода Spartina в морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам приливно-отливных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Затем улитка предпочитает поедать грибковые наросты, а не саму траву[168].
Грибы появились[англ.] в конце протерозоя, 900—570 миллионов лет назад. В Китае обнаружены ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет[169]. Существует гипотеза о происхождении микопланктона от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад)[170].
Морские животные
Дикинсония, возможно, является самым ранним животным. Они появляются в палеонтологической летописи 571—541 миллионов лет назад.
Самые ранние окаменелости животных— род Дикинсонии[172] возрастом от 571 до 541 миллиона лет[173]. По форме напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти до тех пор, пока не покрывались слоем осадка или не погибали иным образом[174]. Большую часть своей жизни они были прочно прикреплены к осадку[175]. Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но их способ роста указывает на близость к двусторонне-симметричным[176].
Беспозвоночные сгруппированы в различные типы. Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их планом строения[186][187]:33 (чертёж, описывающий форму или морфологию организма, например, его симметрию, сегментацию и расположение конечностей). Идея о планах строения тела возникла для позвоночных, которых объединяли в один тип. Беспозвоночные состоят из многих типов или планов строения тела. ЗоологКарл Линней выделил два плана строения тела за пределами позвоночных, Кювье — три, а Геккель — четыре, а также ещё восемь у протистов, то есть в общей сложности двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 35[187].
Хотя планы строения тела быстро развивались во время кембрийского взрыва[188], более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов строения тела на протяжении раннего палеозоя и позже[189].
Было много споров о том, какой тип беспозвоночных, губки или гребневики, является наиболее базальным[190]. В настоящее время губки более широко считаются наиболее базальными[191][192]
Морские губки
Губки—примитивные животные. У них нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем.
Формы тел губок адаптированы для максимально эффективного прохождения потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выхода через отверстие, называемое оскулумом[англ.] . Многие губки имеют внутренние скелеты из спонгина[англ.] и/или спикул из карбоната кальция или диоксида кремния. Все губки —сидячие[англ.] водные животные. Известно 5000-10000 видов губок. Хотя существуют пресноводные виды, подавляющее большинство из них — морские, обитающие от приливных зон до глубин, превышающих 8800 метров . Некоторые губки живут до глубокой старости; есть данные, что глубоководная стеклянная губка Monorhaphis chuni[англ.] живёт около 11 000 лет[194][195].
бактерии и другие пищевые частицы в воде, (большинство видов)
некоторые губки используют в качестве эндосимбионтовфотосинтезирующие микроорганизмы, и эти союзы часто производят больше пищи и кислорода, чем потребляют.
несколько видов губок, обитающих в среде с недостатком пищи, стали плотоядными животными, питающимися в основном мелкими ракообразными .
Карл Линней ошибочно определил губки растениями отряда водорослей[197]. Долгое время после этого губки относили к отдельному подцарству Прометазои (что означает "рядом с животными «)[198]. В настоящее время их классифицируют как парафилетическийтип от которого произошли высшие животные[199].
Гребневики — тип моллюсков, обитающих по всему миру в морских водах. Это самые крупные неколониальные животные, плавающие с помощью ресничек (волосков или гребней)[200]. Прибрежные виды обладают прочностью и противостоят волнам и завихряющимся осадкам, но некоторые океанические виды настолько хрупкие и прозрачные, что их очень трудно сохранить в нетронутом виде для изучения[201]. В прошлом считалось, что гребневики занимают мало места в океане, но теперь известно, что они часто являются значительной и даже доминирующей частью планктонной биомассы[202]:269.
Известно 150 видов, формы тела широко варьируются. Размеры могут изменяться от нескольких миллиметров до 1,5 метров. Цидипповые имеют яйцевидную форму, их реснички расположены в восьми радиальных рядах гребней, а для захвата добычи они используют втягивающиеся щупальца. Бентосные платиктениды, как правило, не имеют гребней и плоские. У прибрежных бероидов —зияющие рты и отсутствуют щупальца. Большинство взрослых гребневиков охотятся на микроскопических личинок, коловраток и мелких ракообразных, а бероиды охотятся на других гребневиков.
Бероидный гребневик, разинув рот, охотится на других гребневиков.
Ранее гребневиков объединяли с книдариями из-за следующего сходства:
необходимость для пищеварения и дыхания потока воды через полость тела
наличие вместо мозга децентрализованной нервной сети
тела состоят из желеобразной массы, при этом один слой клеток находится снаружи, а другой выстилает внутреннюю полость.
Отличия гребневиков и кридарий:
у гребневиков слои тела имеют толщину в две клетки, тогда как у книдарий — в одну.
в то время как книдарии демонстрируют радиальную симметрию, гребневики имеют два анальных канала, которые демонстрируют бирадиальную симметрию (полуоборотную вращательную симметрию).[203].
Пластинчатые (Placozoa) —животные с самым простым строением среди всех животных. Это базальная форма свободноживущих (непаразитических) многоклеточных организмов[204], не имеющих общего названия.[205]. Обитают в морской среде и образуют тип, содержащий до сих пор только три описанных вида, из которых первый, классический Trichoplax adhaerens[англ.]( открыт в 1883 году)[206]. С 2017 года было обнаружено ещё два вида[207][208], а генетические методы указывают на то, что этот тип имеет ещё от 100 до 200 неописанных видов[209].
Trichoplax — небольшое, уплощенное животное (диаметр около 1 мм, 25 мкм толщиной). Подобно амёбам постоянно меняют свою внешнюю форму. У него отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела не наблюдается, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов, расположенных в трёх отдельных слоях[210]. Наружный слой простых эпителиальных клеток имеет реснички, которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну[211]. Питается, захватывая и впитывая пищевые частицы (в основном микробы и органический детрит) своей нижней частью.
Морские стрекающие
Кишечнополостные, такие как эта Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка), являются простейшими животными, организующими клетки в ткани. Однако у них есть те же гены, которые формируют голову позвоночных (включая человека).
Типстрекающие (книдарии) включает более 10 000[212]видовживотных, обитающих исключительно в водной (в основном морской) среде. Стрекательные клетки (книдоциты) используются, в основном, для захвата добычи. К „Стрекающим“ относятся кораллы, актинии, медузы и гидроидные. Их тела состоят из мезоглеи — желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия, толщина которого, в основном, составляет одну клетку. У них есть две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы, обе из которых радиально симметричны. Рты окружены щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания.
Ископаемые остатки» Стрекающих" были обнаружены в породах возрастом 580 миллионов лет, им свойственно образовывать минерализованные структуры. В настоящее время учёные полагают, что стрекающие, гребневики и двусторонне-симметричные (билатерии) более тесно связаны с известковыми губками, чем те с другими губками, и что коралловые полипы являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее тесно связаны с билатериями.
Стрекающие — простейшие животные, клетки которых организованы в ткани[213]. Модельный организм в исследованиях —Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка)[214] (), за ним легко ухаживать в лабораторных условиях, и для него был разработан протокол, позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно[215]. Существует примечательная степень сходства в сохранении последовательности генов и сложности между Starlet sea anemone[англ.] и позвоночными[215] (в частности, гены, отвечающие за формирование головы у позвоночных, присутствуют и тех и у других)[216][217].
Билатеральный план строения тела. Противоположные кольцевые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .
Некоторые из самых ранних двусторонне-симметричных (билатерии) были червеобразными, возможно донными червями, с телом, которое можно представить в виде цилиндра с кишечником, проходящим между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишечника расположена внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом[a]. Животные с двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальная часть) и живот (вентральная часть); поэтому у них также есть левая сторона и правая сторона[225][226].
Наличие передней части тела, сталкивающейся с такими стимулами, как пища, способствует развитию головы с органами чувств и ртом (цефализация[англ.])[228]. У многих билатерий есть комбинация кольцевых мышц (сужают тело, делая его длиннее) и набор продольных мышц, укорачивающих тело[226], что позволяет мягкотелым животным с гидроскелетом двигаться с помощью перистальтики[229]. У многих типов билатеральных животных первичные личинки плавают с помощью ресничек и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако существуют исключения из каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощённую структуру тела[225][226].
У червей длинное цилиндрическое трубчатое тело и отсутствуют конечности. Размеры морских червей могут меняться от микроскопических до более 1 метра в длину для некоторых морских многощетинковых червей[232] и до 58 метров для Lineus longissimus. Некоторые морские черви паразитируют внутри тел других животных, в то время как другие живут в морской среде или под землёй. Специализированные щупальца используются для обмена кислородом и углекислым газом, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви являются погонофорами, (например, рифтия, обитающая в водах вблизи подводных вулканов и выдерживающая температуру до 90 градусов по Цельсию). Плоские черви образуют ещё один тип червей, включающий класс паразитических ленточных червей.
Нематоды (круглые черви) представляют собой ещё один тип червей с трубчатой пищеварительной системой и отверстиями на обоих концах[233][234]. Описано более 25 000 видов нематод[235][236], из них более половины —паразиты. Ещё миллион — не описаны[237]. Встречаются в каждой части литосферы Земли, от вершин гор до дна океанических впадин[238]. Подсчитано, что нематоды составляют 90 % всех животных на дне океана[239]. На квадратный метр приходится более миллиона нематод, что составляет около 80 % всех особей животных на Земле, у них разнообразный жизненный цикл, они присутствуют на различных трофических уровнях, что указывает на их важную роль во многих экосистемах[240].
Моллюски — тип, насчитывающий около 85 000 современных признанных видов[242]. Они являются крупнейшим морским типом по количеству видов (23 % всех известных морских организмов)[243]. Моллюски разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Эволюция моллюсков[англ.] — это путь, по которому эволюционировала одна из крупнейших групп беспозвоночных животных .
К головоногим моллюскам относятся осьминоги, кальмары и каракатицы. Идентифицировано около 800 современных видов морских головоногих моллюсков[245] и описано около 11 000 вымерших таксонов . Встречаются во всех океанах, но полностью пресноводных головоногих не существует[246]. Эволюция головоногих моллюсков[англ.] имеет долгую геологическую историю, первые наутилоиды были обнаружены в позднекембрийских отложениях. Один из первых головоногих моллюсков, Наутилус, — это живое ископаемое, мало изменившееся с тех пор, как оно эволюционировало 500 миллионов лет назад[247][248][249] .
Описание анатомии моллюсков основано на обобщенном или гипотетическом предковом моллюске.
мускулистый покров, называемый мантией, покрывающий его внутренности и содержащий значительную полость, используемую для дыхания и выделения Верхнюю поверхность покрывает оболочка, выделяемая мантией.
грубый язык, называемый радулой, который используется для питания (за исключением двустворчатых моллюсков)
есть нервная система, включающая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические волоски, приводимые в движение мускулами, называемые ресничками, для выделения слизи. У генерализованного моллюска имеется две парные нервные цепочки (у двустворчатых — три). Мозг у видов, имеющих его, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза, и у всех есть датчики, реагирующие на химические вещества, вибрации и прикосновения
Большой рифовый кальмар[англ.], демонстрирует яркую радужность ночью. Головоногие моллюски являются наиболее неврологически продвинутыми беспозвоночными[253].
Членистоногие имеют экзоскелет (внешний скелет), сегментированное тело и членистые конечности (парные конечности). Тип членистоногих включает насекомых, паукообразных, многоножек и ракообразных. Кутикула состоит из хитина, часто минерализованного карбонатом кальция. Тело членистоногого состоит из сегментов, каждый из которых имеет пару конечностей. Жёсткая кутикула препятствует росту, поэтому членистоногие периодически заменяют её путем линьки. Их универсальность позволила им стать самыми многочисленными представителями всех экологических гильдий в большинстве сред обитания.
Членистоногие появились в кембрийском периоде, их эволюционная родословная обычно рассматривается как монофилетическая. Однако в последнее время ведутся споры о базальных связях членистоногих с вымершими типами, такими как лобоподы[256][257].
Зрение членистоногих — различные комбинации сложных глаз и пигментных глазков, которые у большинства видов определяют только направление, откуда исходит свет. Членистоногие также обладают широким спектром химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях многочисленных щетинок, выступающих из их кутикулы. Способы размножения членистоногих разнообразны: морские виды откладывают яйца, используя как внутреннее, так и внешнее оплодотворение, наземные виды используют ту или иную форму внутреннего оплодотворения. Детёныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых отсутствуют членистые конечности, и в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу, превращаясь во взрослую особь.
Трилобиты— впервые появились около 521 млн лет назад . Они были очень успешны и были обнаружены повсюду в океане в течение 270 млн лет, после чего вымерли[260]
Аномалокарис, род ископаемых членистоногих из класса динокарид, был одним из первых сверххищников, жил около 515 млн лет назад
У вторичноротых первым у растущего эмбриона развивается анус, тогда как у первичноротых — рот. Вторичноротые образуют супертипживотных и являются сестринской группой первичноротых[230][231]. Когда-то к самым ранним известным вторичноротым относили окаменелости Saccorhytus, возраст которых составляет около 540 миллионов лет[268]. Однако, было высказано предположение, что Saccorhytus, скорее всего, относится к линяющим[269].
Иглокожие — тип, включающий только морских беспозвоночных (около 7000 ныне живущих видов,[270] что делает его второй по величине группой вторичноротых после хордовых).
Взрослые иглокожие узнаваемы по своей радиальной симметрии (обычно пятиконечной) и включают морских звезд, морских ежей, плоских морских ежей и морских огурцов, а также морские лилии[271]. Встречаются на любой глубине океана, от приливно-отливной до абиссальной зоны. Имеют двустороннюю симметрию на личиночной стадии, но пентамерию во взрослом состоянии[272]. Многочисленны в биотической пустыне глубоководных морей, а также более мелких океанов. Способны регенерировать ткани, органы, конечности и размножаться бесполым путем; в некоторых случаях они могут полностью регенерировать из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневшихскелетах, которые играют важную роль во многих известняковых образованиях и могут дать ценную информацию о геологической среде. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в XIX и XX веках.
Возможно, что радиация иглокожих стала причиной мезозойской морской революции. За исключением трудноклассифицируемого Arkarua adami (докембрийского животного с пятичленной радиальной симметрией), первые представители типа появились около начала кембрия.
Морские огурцы, фильтруют питательную среду, поглощая планктон и взвешенные частицы
Морская свинья, глубоководный морской огурец, является единственным иглокожим, использующим ноги для передвижения
Розовый морской огурец, бентопелагический и биолюминесцентный глубоководный (живёт на глубине 3200 метров) плавающий морской огурец.
Полухордовые
Полухордовые— родственный тип по отношению к иглокожим. Одиночные червеобразные организмы, включающие в себя две основные группы: кишечнодышащие и перистожаберные. Перистожаберные (Pterobranchia) образуют класс (30 видов небольших червеобразных животных, которые живут в секретируемых трубках на дне океана).
Класс кишечнодышащих (111 видов), в основном обитает в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 3000 метров. Черви лежат там, высунув хоботок из одного из отверстий норы, и питаются отложениями или суспензией. Предполагается, что предки кишечнодышащих жили в трубках, как и их родственники Pterobranchia, но со временем начали вести более безопасный и защищенный образ жизни в норах из осадка[274]. Некоторые из этих червей могут вырастать очень длинными; один конкретный вид может достигать длины 2,5 метра (8 фут 2 дюйма), хотя большинство желудевых червей намного меньше.
Кишечнодышащие более специализированы и развиты, чем другие червеобразные организмы, у них есть:
кровеносная система с сердцем, которое также функционирует как почка.
жаброподобные структуры, которые они используют для дыхания (похожи на жабры рыб).
По мере роста у кишечнодышащих постоянно образуются новые глоточные щели[англ.] (более сотни с каждой стороны). Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель. Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток, как у рыб[275]. Глоточные щели[англ.] были описаны как «главное морфологическое новшество ранних вторичноротых»[276][277]. У водных организмов глоточные щели позволяют воде, которая попадает в рот во время кормления, выходить наружу. Некоторые беспозвоночные хордовые также используют глоточные щели для фильтрации пищи из воды.
У некоторых желудевых червей также имеется постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных.
Гипотетически кишечнодышащие могут быть связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными. Трёхсекционное строение тела желудевого червя больше не наблюдается у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позднее развилась в мозг, разделённый на три части. То есть часть изначальной анатомии ранних предков хордовых все ещё присутствует у позвоночных. Вероятно, трёхчастное тело произошло от раннего общего предка вторичноротых, а возможно, даже от общего двустороннего предка как вторичноротых, так и первичноротых. Экспрессия генов в эмбрионе происходит в трёх одинаковых сигнальных центрах, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы участвовать в формировании их нервной системы[278], они контролируют развитие различных областей тела[279].
Взрослые ланцетниковые сохраняют четыре основные черты хордовых: хорду, дорсальный полый нервный тяж, глоточные щели и постанальный хвост[280]. Вода изо рта попадает в глоточные щели, которые отфильтровывают частицы пищи. Отфильтрованная вода затем собирается в атриуме и выходит через атриопор[281]. Ланцетниковые являются одним из ближайших ныне живущих беспозвоночных родственников позвоночных[282][283].
Миногообразные образуют суперкласс, включающий 38 известных современных видов бесчелюстных рыб[287]. Взрослая минога характеризуется зубастым, воронкообразным всасывающим ртом. Миноги вгрызаются в плоть других рыб, чтобы высосать их кровь[288], но только 18 видов миног являются паразитами[289].
Миксиновые и миногообразные — сестринская группа позвоночных. Современные миксиновые похожи на тех, что жили около 300 миллионов лет назад[290]. Точное родство миногообразных с миксиновыми и челюстными позвоночными до сих пор остается предметом споров[291]. Молекулярный анализ (1992 год) показал, что миксиновые наиболее тесно связаны с миногообразными[292] и, таким образом, являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне краниатов[293].
Туллимонстр — вымерший род мягкотелых билатерий, обитавших в тропических эстуариях около 300 миллионов лет назад. Велись споры о том, было ли это животное позвоночным или беспозвоночным[294][295]. В 2020 году одна группа исследователей обнаружила «веские доказательства» того, что монстр Тулли был позвоночным и бесчелюстной рыбой из рода миногообразных[296][297], однако, в 2023 году другие исследователи обнаружили, что трехмерное сканирование окаменелостей не подтверждает эти выводы[298].
Парноноздрёвые — вымерший класс ранних бесчелюстных рыб, предков челюстных позвоночных, их характеристики, которые они разделяют с последними, теперь считаются примитивными для всех позвоночных.
Челюстноротые
Примерно в начале девона начали появляться рыбы, у которых произошла глубокая перестройка черепа, в результате которой образовалась челюсть[299].
Возможно, образование челюсти стало самым глубоким и радикальным эволюционным шагом в истории позвоночных[300][301]. Челюсти позволяют захватывать, удерживать и пережевывать добычу. Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Челюстноротые делятся на Хрящевые (акулы, скаты) и Костные рыбы.
Хрящевые рыбы, возможно, произошли от акантод (вымерли). Мегалодон—вымерший вид акул, версия белой акулы[302][303] оказал огромное влияние на морскую жизнь[304]. Гренландская акула имеет самую длинную известную продолжительность жизни среди всех позвоночных, около 400 лет[305]. Некоторые акулы, такие как большая белая акула, частично теплокровны и рожают живое потомство. Манты—крупнейшие в мире скаты, также как и рыба-пила и китовая акула находятся в уязвимом положении из-за рыболовства[306].
Guiyu oneiros, самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад.
Guiyu oneiros, самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад. В ней сочетаются черты как лучепёрых, так и лопастепёрых рыб, но ближе к лопастеперым рыбам[307]. Лопастеобразные плавники развились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, поэтому, если говорить шире, ранним предком человека была лопастепёрая рыба. За исключением латимерий и двоякодышащих рыб, лопастеперые рыбы в настоящее время вымерли.
У остальных костных рыб плавники лучистые.
Главной отличительной чертой хрящевых рыб (осетровых, веслоносовых, многопёровых и каламоихта) является хрящевой характер их скелета. Их предками считаются костные рыбы, но характерная черта окостеневшего скелета была утрачена в ходе более позднего эволюционного развития, что привело к облегчению скелета[308].
Новопёрые рыбы появились в позднем пермском периоде, ещё до динозавров. Это была очень успешная группа рыб, поскольку они могли двигаться быстрее своих предков. В ходе эволюции их чешуя и скелет стали легче, а челюсти стали более мощными и эффективными[309].
Костистые рыбы составляют ~ 96 % всех современных видов рыб[310], 14 000 из них— морские виды[311]. Почти половина всех существующих видов позвоночных — костистые рыбы[312].
Характерные особенности костистых рыб:
верхняя половина хвоста костистых рыб отражает нижнюю половину.[313]
быстрее и гибче, чем более базальные костные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя кости костных рыб хорошо кальцинированы, они построены из каркаса распорок, а не из плотных губчатых костей (костные ганоиды)[314]
Произошло изменение плана тела, позволявшего дышать и передвигаться в воде с нейтральной гравитацией, к плану тела, позволявшему дышать воздухом без обезвоживания и передвигаться по суше— самое глубокое из известных эволюционных изменений[319][320]. Четвероногих можно разделить на четыре класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Среди земноводных (амфибии) нет морских видов.
Морские четвероногие — это четвероногие, вернувшиеся с суши обратно в море. Первые возвращения в океан могли произойти уже в каменноугольный период[321], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозойский период, как, например, у китообразных, ластоногих[322] и некоторых современных амфибий[323]. Земноводные проводят часть своей жизни в воде, а часть на суше, размножаясь, в основном, в пресной вода. Настоящих морских амфибий нет[324]. Однако были сообщения о вторжении амфибий в морские воды (вторжение в Чёрное море естественного гибрида Pelophylax esculentus в 2010 году)[325].
Рептилии не имеют водной личиночной стадии и в этом смысле отличаются от земноводных. Большинство рептилий являются яйцекладущими, хотя несколько видов чешуйчатых являются живородящими, как и некоторые вымершие водные клады[327]. Как и уамниотов, яйца рептилий окружены оболочками для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. У морских змей хвосты уплощённые. Многие живородящие виды выкармливают свои плоды через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих, а некоторые из них обеспечивают первоначальный уход за вылупившимися детенышами.
Некоторые вымершие морские рептилии, такие как ихтиозавры, эволюционировали в живородящих и не имели необходимости возвращаться на сушу. Ихтиозавры напоминали дельфинов и существовали на протяжении периода 245—90 миллионов лет назад, несмотря на развитие спинного и хвостового плавников, улучшющих способность плавать[332]. Биолог Стивен Джей Гулд приводил ихтиозавров как типичный пример конвергентной эволюции[333].
Некоторые представители:
Ichthyosaurus communis, древний вид ихтиозавров, у которого независимо развились ласты, похожие на дельфиньи.
В целом, морские птицы живут дольше, размножаются позже и имеют меньше детенышей, чем наземные птицы, гнездятся колониями (от нескольких десятков птиц до миллионов). Многие виды известны тем, что совершают длительные ежегодные миграции, пересекая экватор или в некоторых случаях облетая Землю. Они питаются как на поверхности океана, так и под ним, а также друг другом.
Морские птицы могут быть:
высокопелагическими
прибрежными
проводить часть года полностью вдали от моря.
Некоторые морские птицы падают с высоты, ныряя в воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей[334]. Олуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час, не разбиваясь благодаря воздушным мешкам под кожей на голове и груди, которые действуют как пузырчатая пленка, смягчая удар о воду.
В процессе конвергентной эволюции морские млекопитающие, особенно китообразные, такие как дельфины и киты, перестроили свой план тела, чтобы он соответствовал обтекаемому веретенообразному плану тела пелагических рыб. Параллельная конвергенция произошла с ныне вымершей морской рептилией ихтиозавром[336].
Следующие изменение плана тела стало адаптацией к становлению активным хищником в среде с высоким сопротивлением:
передние ноги стали ластами
задние ноги исчезли
снова появился спинной плавник
хвост превратился в мощный горизонтальный плавник.
Некоторые представители:
Синий кит, крупнейшее живое животное, находится под угрозой исчезновения[337]
Глобальное распределение фотосинтеза . Темно-красный и сине-зеленый цвета обозначают регионы высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.
Первичные производители (автотрофы) производят свою собственную пищу вместо того, чтобы есть другие организмы. Они являются началом пищевой цепи для гетеротрофных организмов, которые едят другие организмы. Некоторые морские первичные производители — это хемотрофы, специализированные бактерии и археи, живущие вокруг гидротермальных источников и холодных просачиваний и использующие хемосинтез. Однако большая часть морской первичной продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез (с помощью энергии солнечного света преобразуют углекислый газ и воду)[339]:186–187в сахара, которые могут использоваться как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток[339]:1242. Морские первичные производители поддерживают почти всю морскую животную жизнь, вырабатывая большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.
Кислород, выделяемый как побочный продукт фотосинтеза, необходим почти всем живым существам для осуществления клеточного дыхания. Кроме того, первичные производители оказывают влияние на глобальные циклы углерода и воды. Они стабилизируют прибрежные зоны и могут обеспечивать среду обитания для морских животных. Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений использует термины «подразделение» и «тип» для первичных производителей[340]
Цианобактерии
Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Встречаются[341]:
Около 2,3 миллиарда лет назад океанические цианобактерии стали первыми первичными производителями, использовавшими фотосинтез[342][343]. Молекулярный кислород, побочный продукт фотосинтеза цианобактерий, вызвал глобальные изменения в окружающей среде Земли. Поскольку кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле в то время, это привело к почти полному вымиранию непереносимых кислородом организмов, что стало резким изменением, которое изменило направление эволюции основных видов животных и растений[344].
Морская цианобактерия Prochlorococcus marinus (открыта в 1986 году), сегодня является частью основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана[345] и, по оценкам, за 20 % кислорода в атмосфере Земли[346]. Возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более[347].
Первоначально биологи классифицировали цианобактерии как водоросли и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения заключается в том, что цианобактерии являются бактериями, и, следовательно, даже не находятся в том же царстве, что и водоросли. Большинство авторитетов сегодня исключают все прокариоты, а значит, и цианобактерии из определения водорослей[348][349].
Водоросли
Водоросли — неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтезирующих простейших, которые не обязательно тесно связаны и, таким образом, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп:
красные водоросли, (спорный) тип, содержащий около 7000 признанных видов[351] в основном многоклеточных и включающих много известных морских водорослей[351][352]
бурые водоросли, класс, содержащий около 2000 признанных видов,[353] в основном многоклеточные и включающие множество морских водорослей, в том числе ламинарию
Диатомовые водоросли, (спорный) тип, содержащий около 100 000 признанных видов в основном одноклеточных водорослей, вырабатывают около 20 % кислорода, производимого на планете[354] поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут[355] и вносят почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Панцири (фрустулы) мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины до полумили на дне океана[356]
динофлагелляты, тип одноклеточных жгутиконосцев, около 2000 морских видов[357]. Известно, что для многих из них характерен фотосинтез, но большая часть сочетают фотосинтез с поглощением добычи (фаготрофия)[358]. Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а несколько форм являются паразитическими.
эвгленозои, тип одноклеточных жгутиконосцев, включающий лишь несколько морских представителей
Микроводоросли невидимы невооруженным глазом, в основном одноклеточные, хотя есть и многоклеточныме . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших (обсуждается выше), а также фитопланктона (обсуждается ниже). Очень разнообразны. Существует 200 000—800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов[359].
Некоторые представители:
Chlamydomonas globosa , одноклеточная зелёная водоросль с двумя жгутиками
Макроводоросли обычно называют морскими водорослями. Ламинария образует большие подводные леса, покрывающие около 25 % мировых береговых линий[361]. Одна из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле[362]. Некоторые саргассовые водоросли являются планктонными (свободно плавающими). Как и микроводоросли, макроводоросли (морские водоросли) являются морскими протистами и не являются настоящими растениями.
Одноклеточные макроводоросли (см. Морские простейшие) обычно микроскопичны, менее одной десятой миллиметра в длину, но есть исключения:
Валония пузатая, одноклеточная водоросль, обитающая в приливных зонах, диаметром до 4 см[363]
Ацетабулярия, «бокал русалки», одноклеточная водоросль в форме гриба, достигающая высоты 10 см, род субтропических зеленых водорослей, с одним большим ядром, что делает его модельным организмом для изучения биологии клетки[364].
Caulerpa taxifolia[англ.], одноклеточные организмы, но выглядят как папоротники и имеют стебли длиной до 80 см[365]. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где водоросли стали инвазивным видом, известным в разговорной речи как «водоросли-убийцы»[366]
Такие морские травы как взморник и черепаховая трава, Thalassia[англ.] . приспособились к высокой солёности морской среды. Растительная жизнь может также процветать в солоноватых водах эстуариев в виде мангровых зарослей, спартины, песколюбки. Морской конёк-тряпичник, замаскированный под плавающие водоросли, живёт в зарослях водорослей и на лугах морской травы[368].
Общая площадь мангровых лесов в мире оценивалась в 134 257 квадратных километров (на основе спутниковых данных, 2010 год)[369][370]. Общая площадь лугов морской травы по консервативным оценкам 2003 года составляла 177 000 квадратных километров[371].
Мангровые заросли и морские травы для личинок и мальков крупных рыб и беспозвоночных являются[372]:
Планктон (от греческого слова " странники ") — это разнообразная группа организмов, которые живут в толще воды больших водоемов, но не могут плыть против течения, то есть дрейфуют по течениям. Планктон определяется своей экологической нишей, а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Он является важнейшим источником пищи для многих морских животных, от кормовых рыб до китов . Планктон можно разделить на растительный компонент и животный компонент.
Фитопланктон
Фитопланктон — это растительноподобные компоненты планктона. Они являются автотрофами (производят свою собственную пищу и не нуждаются в потреблении других организмов).
Guinardia delicatula , диатомовая водоросль, ответственная за цветение воды в Северном море и проливе Ла-Манш[376].
Зоопланктон
Зоопланктон — это животный компонент планктона, гетеротрофы (питаются другими), то есть не могут производить собственную пищу, в частности, едят фитопланктон. Более крупный зоопланктон может быть хищником по отношению к более мелкому зоопланктону.
Зоопланктон всё ещё микроскопичен, но некоторых представителей можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные протисты, которые охотятся на другие микроскопические формы жизни) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты[англ.] , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты.
Многие морские животные меропланктонные, они начинают жизнь как зоопланктон в форме яиц или личинок, прежде чем они развиваются во взрослых особей (личинки лосося, луна-рыбы, кальмара, лангуста). Они являются планктоном только часть своей жизни.
Миксотрофный планктон
Динофлагелляты часто являются миксотрофами или живут в симбиозе с другими организмами.
Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны. (синий свет ночной океанской воды)[378][379]. Биолюминесцентные динофлагелляты обладают сцинтиллонами[англ.] , отдельными цитоплазматическими телами, которые содержат Dinoflagellate luciferase[англ.] , основной фермент, участвующий в люминесценции. Люминесценция (фосфоресценцией моря) возникает когда отдельные сцинтиллоны стимулируются, как правило, механическими возмущениями (от лодки, пловца или прибоя[380].
Некоторые представители:
Морская пищевая сеть
По сравнению с наземной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы, которые перевернуты у основания, когда биомасса потребителей (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовой рыбы) больше, чем биомасса первичных производителей. Первичные производители океана быстро растут и размножаются, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции. Напротив, наземные первичные производители (леса) медленно растут и размножаются, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса.
Умерший фитопланктон спускается через эвфотическую зону как часть морского снега и оседает в глубинах моря. Ежегодно фитопланктон выделяет в океан около 2 миллиардов тонн углекислого газа, превращая океан в сток углекислого газа, удерживающий около 90 % всего поглощенного углерода[382].
Киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность (китовый насос[англ.])[383]. В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки[384].
терригенные[англ.] (составляют около 45 % от общего объёма морских отложений, возникают в результате эрозии горных пород на суше, переносятся реками и поверхностным стоком, переносимой ветром пылью, вулканами или шлифуются ледниками)
биогенные составляют 55 % от общего количества осадков и происходят из скелетных останков морских простейших[англ.](одноклеточных планктонных и бентосных организмов). Также могут присутствовать гораздо меньшие количества осаждённых минералов и метеоритной пыли).
Ил, в контексте морских осадков, относится не к консистенции осадка, а к его биологическому происхождению. Термин ил был первоначально использован Джоном Мюрреем для кремниевых отложений раковин радиолярий, вынесенных на поверхность во время экспедиции «Челленджера»[389]. Биогенный ил — это пелагический осадок[англ.], содержащий не менее 30 процентов скелетных останков морских организмов.
Сферические клетки, обычно менее 0,1 мм в поперечнике, заключенные в известковые пластины (кокколиты)[392] Кокколиты — крупнейший мировой источник биогенного карбоната кальция, вносят значительный вклад в глобальный углеродный цикл[393], основной компонент меловых белых скал Дувра.
Взаимодействие с сушей
Береговые линии обычно имеют континентальные шельфы, простирающиеся на некоторое расстояние от берега. Они обеспечивают обширные отмели, освещенные солнцем до морского дна (среду обитания для лугов морской травы, коралловых рифов, лесов водорослей и другой бентосной жизни). Дальше от берега континентальный шельф наклоняется к глубокой воде.
Условия для цветения фитопланктона создаются при помощи:
Вода, испаряемая солнцем с поверхности океана, может осаждаться на суше и в конечном итоге возвращаться в океан в виде стока рек (обогащение питательными и загрязняющими веществами). Реки, впадающие в эстуарии и делающие воду солоноватой, обеспечивают ещё одну мелководную среду обитания, где процветают мангровые леса и эстуарные рыбы. Лосось и угри мигрируют туда и обратно между пресноводными и морскими средами обитания, влияя на обмен патогенами и на развитие жизни в океане.
Последствия влияния человека на морские экосистемы и пищевые сети пока не признаны для биоразнообразия и продолжения морских форм жизни[395].
Биоразнообразие и вымирание видов
Более 99 процентов всех видов, когда-либо живших на Земле (более 5 миллиардов видов[396]) считаются вымершими[397][398]. Разработана концепция массового вымирания[399]. Массовые вымирания происходят, когда жизнь претерпевает резкий глобальный спад. Наибольшее разнообразие и биомасса на Земле сосредоточены среди микроорганизмов, численность которых трудно поддается измерению. Таким образом, зарегистрированные события вымирания основаны на более легко наблюдаемых изменениях в разнообразии и численности более крупных многоклеточных организмов, а не на общем разнообразии и численности жизни.[400] Морские окаменелости в основном используются для измерения темпов вымирания из-за их большей окаменелости и стратиграфического диапазона по сравнению с наземными организмами.
Для проведения исследований используются различные высокотехнологичные приборы и транспортные средства[402].
Автономные подводные аппараты (АПА) — подводные роботы, используемые для исследования океана. АНПА — это независимые роботы, способные проводить исследования без участия человека. Они спускаются с корабля и управляются с поверхности.[403]
Глубоководные буксируемые аппараты (DTV) — аппараты, буксируемые исследовательскими судами, представляющие собой более простую альтернативу более совершенным подводным аппаратам. Они служат универсальными платформами для развертывания океанографических приборов для измерения различных параметров океана, при этом специальные модели, такие как DTV BRIDGET, используются для изучения гидротермальных струй, перемещаясь вблизи дна океана.[404]
Пилотируемые подводные аппараты — обитаемые подводные аппараты, используемые для исследований, экспериментов и часто используемые армией.[402]
Научно-исследовательские суда (НИС) — лодка или корабль, используемые для проведения исследований в течение длительного периода времени. Он способен перевозить разнообразное пробоотборное и геодезическое оборудование. Научно-исследовательские суда обычно имеют на борту лабораторные помещения, позволяющие исследователям оперативно анализировать материалы, собранные во время круизов.
Дистанционно управляемые аппараты (ROV) — беспилотные транспортные средства. способны достигать больших глубин под водой, чтобы собирать более разнообразную информацию[402][405].
Парсонс Т.Р., Тахакаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография (рус.) / Перевод с английского. В.В. Крылова и Л.Л .. — Москва: Легкая и пищевая промышленность, 1982. — 432 с.
Комментарии
↑The earliest Bilateria may have had only a single opening, and no coelom.[224]
↑Possibility of Life on Europa (неопр.). Milwaukee School of Engineering (2002). Дата обращения: 10 августа 2007. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 года.
↑Penny D, Poole A (December 1999). The nature of the last universal common ancestor. Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672–7. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID10607605.
↑ 12Poole AM, Penny D (January 2007). Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID17187354.
↑Martin W (October 2005). The missing link between hydrogenosomes and mitochondria. Trends in Microbiology. 13 (10): 457–9. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID16109488.
↑Lang BF, Gray MW, Burger G (December 1999). Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID10690412.
↑Waters ER (December 2003). Molecular adaptation and the origin of land plants. Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID14615186.
↑Chapter 4.1: What is Biodiversity and Why is it Important? // Environmental Science. — Cengage Learning, January 2012. — P. 62. — ISBN 978-1-133-70787-5.
↑Brock Biology of Microorganisms. — 13th. — Pearson Education, 2006. — P. 1096. — ISBN 978-0-321-73551-5.
↑Rybicki EP (1990). The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. South African Journal of Science. 86: 182–6. ISSN0038-2353.
↑Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (2013-03-17). High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth. Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
↑Rybicki EP (1990). The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. South African Journal of Science. 86: 182–186.
↑Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections.. — 9th. — London : Arnold, 1998. — Vol. 1. — P. 33–37. — ISBN 978-0-340-66316-5.
↑Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID10690412.
↑Moreira D, López-García P (January 2002). The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world. Trends in Microbiology. 10 (1): 31–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID11755083.
↑O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). The other eukaryotes in light of evolutionary protistology. Biology & Philosophy. 28 (2): 299–330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID85406712.
↑Hyde KD, Jones EG, Leaño E, Pointing SB, Poonyth AD, Vrijmoed LL (1998). Role of fungi in marine ecosystems. Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147–1161. doi:10.1023/A:1008823515157. S2CID22264931.
↑Diversity and biogeochemical function of planktonic fungi in the ocean // Biology of marine fungi. — Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag, 2012. — Vol. 53. — P. 71–88. — ISBN 978-3-642-23341-8. — doi:10.1007/978-3-642-23342-5.
↑Gutierrez MH, Pantoja S, Quinones RA, Gonzalez RR (2010). Primer registro de hongos filamentosos en el ecosistema de surgencia costero frente a Chile central [First record of filamentous fungi in the coastal upwelling ecosystem off central Chile]. Gayana (исп.). 74 (1): 66–73.
↑ 1210. Aquatic fungi – Are they planktonic? // Plankton Dynamics of Indian Waters. — Jaipur, India : Pratiksha Publications, 2009. — P. 133–148.
↑Lichens (неопр.). National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States (22 мая 2016). Дата обращения: 4 апреля 2018. Архивировано 5 апреля 2018 года.
↑Lin JP, Gon III SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, et al. (2006). A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN1029-2381. S2CID85821717.
↑Butterfield NJ (December 2006). Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID17120226. S2CID29130876.
↑Bengtson S (November 2004). Early skeletal fossils. Paleontological Society Papers. 10: 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345.
↑On the Origin of Phyla. — Chicago : University Of Chicago Press, 2004. — P. 7. — «Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy.». — ISBN 978-0-226-84548-7.
↑Jochum KP, Wang X, Vennemann TW, Sinha B, Müller WE (2012). Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals. Chemical Geology. 300: 143–151. Bibcode:2012ChGeo.300..143J. doi:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009.
↑Vacelet J, Duport E (November 2004). Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae). Zoomorphology. 123 (4): 179–90. doi:10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID24484610.
↑Martindale MQ, Finnerty JR, Henry JQ (September 2002). The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan. Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (3): 358–65. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID12220977.
↑Nematostella (неопр.). Nematostella.org. Дата обращения: 18 января 2014. Архивировано из оригинала 8 мая 2006 года.
↑ 12Genikhovich G, Technau U (September 2009). The starlet sea anemone Nematostella vectensis: an anthozoan model organism for studies in comparative genomics and functional evolutionary developmental biology. Cold Spring Harbor Protocols. 2009 (9): pdb.emo129. doi:10.1101/pdb.emo129. PMID20147257.
↑Smith FW, Goldstein B (May 2017). Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda. Arthropod Structure & Development. 46 (3): 328–340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. PMID27725256.
↑Asterias forbesi (неопр.). Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. Дата обращения: 14 июня 2014. Архивировано 20 марта 2013 года.
↑Holsinger, K. (2005). Keystone species. Retrieved 10 May 2010, fromKeystone species (неопр.). University of Connecticut (11 октября 2005). Дата обращения: 12 мая 2010. Архивировано из оригинала 30 июня 2010 года.
↑Gill HS, Renaud CB, Chapleau F, Mayden RL, Potter IC (2003). Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data. Copeia. 2003 (4): 687–703. doi:10.1643/IA02-085.1. S2CID85969032.
↑Myxini (неопр.). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 17 января 2017. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года.
↑McCoy VE, Wiemann J, Lamsdell JC, Whalen CD, Lidgard S, Mayer P, et al. (September 2020). Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois. Geobiology. 18 (5): 560–565. Bibcode:2020Gbio...18..560M. doi:10.1111/gbi.12397. PMID32347003. S2CID216646333.
↑Roach J (2003-05-13). World's Heaviest Bony Fish Discovered?. National Geographic News. Архивировано из оригинала 2003-05-17. Дата обращения: 2016-01-09. {{cite news}}: |archive-date= / |archive-url= несоответствие временной метки; предлагается 17 мая 2003 (справка)
↑Narkiewicz K, Narkiewicz M (January 2015). The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland. Lethaia. 48 (1): 10–12. doi:10.1111/let.12083. ISSN0024-1164.
↑Hopkins GR, Brodie Jr ED (2015). Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective. Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID83659304.
↑The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. — Oxford : Clarendon Press, 1988. — Vol. 1. — P. 103–155. — ISBN 978-0-19-857705-8.
↑Modesto SP (1999). Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. Palaeontologia Africana. 35: 7–19.
↑Martill D.M. (1993). «Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany». Kaupia — Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 2 : 77-97.
↑Bent Out of Shape // Eight Little Piggies: Reflections in Natural History. — Norton, 1993. — P. 179–94. — ISBN 978-0-393-31139-6.
↑Cyanobacteria and cyanobacterial toxins // Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. — Academic Press, 2 September 2011. — P. 271–296. — ISBN 978-0-08-087782-2.
↑Duval B, Margulis L (1995). The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants. Symbiosis. 18: 181–210. PMID11539474.
↑Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. and Pedersen, M.F. (2019) «Status and trends for the world’s kelp forests». In: World seas: an environmental evaluation, pages 57-78). Academic Press. doi:10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
↑Mandoli DF (June 1998). Elaboration of Body Plan and Phase Change During Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 49: 173–198. doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID15012232. S2CID6241264.
↑Caulerpa taxifolia (killer algae) (неопр.). Invasive Species Compendium. Centre for Agriculture and Bioscience International (6 ноября 2018). Дата обращения: 6 ноября 2024. Архивировано 23 июля 2017 года.
↑Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011). Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data. Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 154–159. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x.
↑Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes // Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact. — Springer, 2004. — P. 99–125. — ISBN 978-3-662-06278-4.
↑Carbon Cycling and Biosequestration (неопр.) 81. US Department of Energy Department of Energy Office of Science (2008). — «Workshop report DOE/SC-108». Дата обращения: 18 июля 2025. Архивировано 3 августа 2020 года.
↑The carbon cycle and atmospheric carbon dioxide (неопр.). Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change / Houghton, J.T. [edit.] (2001). Дата обращения: 31 мая 2012. Архивировано из оригинала 27 сентября 2013 года.
↑Brum JR, Morris JJ, Décima M, Stukel MR (2014). Chapter 2: Mortality in the oceans: Causes and consequences. Eco-DAS IX Symposium Proceedings. Association for the Sciences of Limnology and Oceanography. pp. 16–48. ISBN978-0-9845591-3-8..
↑Moheimani NR, Webb JP, Borowitzka MA (October 2012). Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: a review. Algal Research. 1 (2): 120–33. doi:10.1016/j.algal.2012.06.002.
.jpg)
_999_(30695685804).jpg)
.jpg)
.jpg)
.png){kind=small}
_-_Stephanopyxis_sp._-_630x_(14117161428).jpg)
.png){kind=small}
_(cropped).jpg)
.jpg){kind=small}
_(14597751849).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_2.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
