Структура на населението на африканските популации во широк контекст. Анализата на ADMIXTURE на 2.194 индивидуи од 81 популации за 16.420 SNP открива и добро воспоставени и нови компоненти на потекло кај африканските популации.
(А) потеклото на 46-те африкански етнички групи користени во анализата; етничките групи од слични региони добиваат иста боја, но различни форми. (Б) PCA (Анализа на главна компонента) покажува дека првата голема оска на варијација во Африка (PC1, y-оска) ги дели јужните групи од остатокот од Африка, секој симбол претставува поединец; PC2 (оската x) ги одразува етно-јазичните разлики, при што говорителите на Нигер-Конго и Нило-Сахара се поделени од афроазиските говорители. (В) Третата главна компонента (PC3, x-оска) го претставува географското одвојување на говорителите на Нигер-Конго, формирајќи клин од западна кон источна Африка.
Народите во Африка се карактеризираат со регионална генетска подструктура и хетерогеност, во зависност од соодветниот етно-јазичен идентитет, и, делумно, објаснета со „мултирегионалната еволуција“ на современите човечки лози во различни повеќе региони на африканскиот континент, како и подоцнежни примеси на настани, вклучително и миграции од Евроазија, од двете високодиференцирани западно и источно-евроазиски компоненти.[6]
Генетското потекло на Африканците е главно поделено според географијата и јазичното семејство, при што популациите кои припаѓаат на истите етно-лингвистички групи покажуваат висока генетска хомогеност и кохерентност. Протокот на гените, во согласност со настаните на миграција со краток и долг дострел, проследени со екстензивни примеси и настани со тесно грло, влијаела на регионалната генетска структура и демографската структура на Африканците. Историската експанзија на народот Банту имало трајни влијанија врз современиот демографски состав на Африка, што резултирало со поголема генетска и јазична хомогенизација.[7] Генетските, археолошките и лингвистичките студии додале дополнителен увид во ова движење: „Нашите резултати откриваат генетски континуитет на популации кои зборуваат Нигер-Конго низ целиот континент и го прошируваат нашето сегашно разбирање за правците, времето и степенот на миграцијата на Банту“.[8]
Севкупно, различните африкански популации покажуваат генетска разновидност и подструктура, но можат да бидат групирани во различни, но делумно преклопувачки групи:[9]
Којсанските лози на ловци-собирачи од Јужна Африка ги претставуваат најдлабоките лози, формирајќи различен и посебен кластер, оддалечен од современите „потсахарски Африканци“ и се повеќе оддалечени од нив отколку различните евроазиски лоза. Различниот датум на овие „јужни ловци-собирачи“ од сите други човечки популации се проценува на повеќе од 100.000 години, соодветно, при што Којсанците подоцна се разделиле во две подгрупи, северни и јужни Којсанци, пред ~ 30.000 години. [б 1]
Ловците-собирачи од дождовните шуми, како што се Бака и Мбути, се оддалечиле од другите потсахарски африкански групи пред повеќе од 60.000 години. Источните групи како Мбути се одвоиле од западните групи како Бака пред ~ 20.000 години.
Се претпоставува дека различните афроазиски говорници се разликувале од другите африкански групи пред околу 50.000 години.[10]
Малгашите кои зборуваат австронезиски во Мадагаскар добиле значителна мешавина од Источна/Југоисточна Азија, помалку кај некои групи на крајбрежни јужни, источни и рог на Африка. Проценетата дата на генефлосот е пред 2.200 години.[11][12][13][14][15]
Географска местоположба на примероците анализирани во оваа студија (А). PCA на поединците Кое-Сан, Евроазијците, западните и источните Африканци пред (немаскирани, B) и по (маскирани, C) примена на цевководот за локално потекло (146.696 независни SNPs).
PCA заплет на генетска варијација на светските популации. (А) Географски координати на 53 популации. (Б) Заплетот на генетска варијација на PCA трансформиран во Прокрстес.[17]
Нигерско-конгонските јазици веројатно потекнуваат од или во близина на областа каде што овие јазици се зборувале пред ширењето на Банту народите (т.е. Западна Африка или Средна Африка). Нејзиното проширување можеби е поврзано со проширувањето на земјоделството, во африканскиот неолит, по исушувањето на Сахара во в. 3500 п.н.е. Прото-Нигер-Конго можеби потекнувал околу 10.000 години пред да биде присутен во „Зелена Сахара“ на Африка (приближно Сахел и јужна Сахара), и дека неговото распрснување може да биде поврзано со ширењето на лакот и стрелата од миграциските ловци-собирачи., која подоцна го развила земјоделството.[16][18][19]
Јужноафриканските ловци-собирачи (Којсани) се предлагаат да ја претставуваат автохтоната популација на ловци-собирачи од јужна Африка, пред ширењето на банту-говорителите од Западна/Централна Африка и Источноафриканските сточари. Којсаните покажуваат докази за мешавини поврзани со Банту, кои се движат од речиси ~ 0% до ~ 87,1%.[21]
Настан надвор од Африка
Човечки миграциски патишта кои следат надвор од Африка.Повеќето современи Африканци покажуваат високо ниво на генетска хомогеност, но придонесите од евроазиските популации се значителни, главно концентрирани во североисточниот дел на Африка и Мадагаскар.
Моделот „неодамнешно африканско потекло на современите луѓе“ предлага „единствено потекло“ на хомо сапиенс во Африка, таксономска смисла. Неодамнешните генетски и археолошки податоци сугерираат дека хомо сапиенс-подгрупите потекнуваат од повеќе региони на Африка, не ограничени на еден регион на потекло. Предците на H. sapiens на вистинските Евроазијци најверојатно ја напуштиле североисточна Африка пред 50.000 и 100.000 години. Моделот за „неодамнешно африканско потекло“ предлага сите современи неафрикански популации да потекнуваат од еден или неколку бранови на H. sapiens кои ја напуштиле Африка пред 70.000-60.000 години.[22][23][24][25]
Според моделот на сериски основач, најраните разгранети неафрикански лози се очекува да се прошириле на Блискиот Исток, по настанот надвор од Африка (а), но нивната најдлабока раздвоеност има во денешна Источна или Југоисточна Азија ( б), што сугерира или брза диверзификација и подструктура во рамките на раните Евроазијци, или замена и губење на длабоките лози во Западна Евроазија. Поедноставеното Y дрво е прикажано како референца за боите.[26]
Според Дурвасула и соработниците (2020), постојат индикации дека 2% до 19% (≃6,6 до 7,0%) од ДНК на западноафриканските популации може да потекнуваат од непознат архаичен хоминин кој се разделил од предокот на луѓето и неандерталците помеѓу 360 kya до 1,02 kya. Сепак, Дурвасула и сор. (2020) исто така сугерираат дека барем дел од оваа архаична мешавина е присутна и кај Евроазијците/неафриканците и дека настанот или настаните на примеси се движат од 0 до 124 ка пред сегашноста, што го вклучува периодот пред миграцијата надвор од Африка и пред африканско/евроазиското расцепување (така делумно влијае на заедничките предци и на Африканците и на Евроазијците/неафриканците).[27][28][29] Чен и неговите соработници (2020) откриле дека Африканците имаат повисоко неандерталско потекло отколку што се сметало. 2.504 африкански примероци од цела Африка биле анализирани и тестирани на неандерталското потекло. Сите африкански примероци покажале докази за малолетно потекло на неандерталците, но секогаш на пониски нивоа отколку што е забележано кај Евроазијците.[14]
Текот на родот помеѓу евроазиските и африканските популации
Преднеолитски и неолитски миграциски настани во Африка.[30]
Значајни евроазиски мешавини се среќаваат во Северна Африка, и кај одредени етнички групи на Африканскиот Рог, како и кај малгашкиот народ на Мадагаскар. Различни геномски проучувања откриле докази за повеќекратни праисториски назад-миграции од различни евроазиски популации и последователно мешање со домородните групи.[31] Западно-евроазискиот генетски тек пристигнал во Северна Африка за време на палеолитот (пред 30.000 до 15.000 години), проследено со други миграциски настани од преднеолитот и неолитот. Генетските податоци на примероците од Тафоралт „покажаа дека Северна Африка примила значителни количини на проток на гени од Евроазија пред холоценот и развојот на земјоделските практики“. Средновековните геноцидни настани, како што е арапската експанзија, исто така оставиле траги кај различни африкански популации.[30][32] Пикрел и неговите соработници (2014) посочиле дека западноевроазиското потекло на крајот пристигнало преку североисточна Африка (особено Африканскиот Рог) до Јужна Африка.[33]
Ремзи и неговите соработници (2018), исто така, откриле докази за значителна западно-евроазиска примеса во различни делови на Африка, како од античките така и од поновите миграции, што е највисока меѓу популациите од Северна Африка и некои групи од Рогот на Африка:[34]
Покрај внатрешната разновидност во рамките на континентот поради структурата на населението и изолацијата, миграцијата на евроазиското население во Африка се појавило како критичен придонесувач за генетската разновидност. Овие миграции вклучувале прилив на различни евроазиски популации во различни времиња и во различни делови на Африка. Сеопфатното карактеризирање на деталите за овие миграции преку генетски иследувања на постојните популации може да помогне да се објаснат силните генетски разлики помеѓу некои географски соседни популации.
Овие карактеристични евроазиски мешавини се смета дека се случиле во најмалку три временски периоди со антички мешања во средниот дел на Западна Африка (на пример, народот Јоруба од Нигерија) што се јавува помеѓу ~ 7,5 и 10,5 kya, постари примеси во источна Африка (на пример, Етиопија) се јавува помеѓу ~ 2,4 и 3,2 kya и поновите примеси помеѓу ~ 0,15 и 1,5 kya во некои источноафрикански (на пример, кениски) популации.
Последователните студии засновани на распаѓање на LD и споделување на хаплотип во широк сет на африкански и евроазиски популации го потврдија присуството на евроазиски потписи кај западните, источните и јужните Африканци. На запад, покрај говорниците од Нигер-Конго од Гамбија и Мали, Моси од Буркина Фасо го покажале најстариот евроазиски примеси ~ 7 kya. На исток, овие анализи заклучиле евроазиска мешавина во последните 4000 години во Кенија.[34]
Не постои дефинитивен договор за тоа кога и каде постоела првобитната татковина на семејството на афроазиските јазици. Некои сугерираат дека тие биле раширени од луѓе со главно западно-евроазиско потекло за време на неолитската револуција, кон Северна Африка и Африканскиот Рог, кои заминувале од Блискиот Исток, особено од Левант. Оваа хипотеза не го зема предвид припитомувањето на растенијата ендемични на Африканскиот Рог како што се теф, енсете и семето Нигер, ниту пак го објаснува недостатокот на докази за наметливи земјоделски популации или одгледување пченица, јачмен или сирак во тој регион пред 3000 година п.н.е.[35][36] Други тврдат дека првите говорници на протоафроазискиот јазик биле со седиште во североисточна Африка, бидејќи тој регион го вклучува најголемиот дел од разновидноста на афроазиското јазично семејство и има многу различни групи во непосредна географска близина, што понекогаш се смета за предзнак за лингвистичко географско потекло.[37] Подгрупата од протоафроазиското население можеби мигрирало во Левант за време на доцниот палеолит, спојувајќи се со местните западно-евроазијци и резултирајќи со население кое подоцна ќе доведе до натуфијанската култура, поврзана со раниот развој на земјоделството и раните афроазиски јазици, или конкретно пред-прото-семитски.[38][39]][40][41][42][43] Покрај тоа, под-лозата на Y-хаплогрупатаE-M215 (исто така познат како „E1b1b) и неговиот дериват E-M35 се доста вообичаени меѓу афроазиските говорители, а југозападна Етиопија е веродостоен извор на овие хаплогрупи [44] Јазичната група и носителите на оваа лоза би се појавиле и се распрснале заедно од североисточна Африка во мезолитот, веројатно имајќи веќе развиени егзистенцијални модели на пасторализам и интензивно користење и собирање растенија.[45][46][47][48] Според историчарот и лингвист Кристофер Ехрет, формата на интензивно собирање растенија практикувана од протоафроазиското население во североисточна Африка можеби е претходник на земјоделските практики кои подоцна независно ќе се развијат во Плодната Полумесечина и во Африканскиот Рог.[49][50]
Предложени миграциски правци на татковската лоза Е.
Африкански Рог
Додека многу проучувања спроведени на популациите на Африканскиот Рог проценуваат настан на западно-евроазиска мешавина пред околу 3.000 години,[51][52] Хоџсон и неговите соработници (2014) пронашле посебна западно-евроазиска компонента на предците меѓу проучуваните групи што зборуваат афроазиски во Африканскиот Рог (и во помала мера во Северна Африка и Западна Азија), најзастапена кај Сомалијците. Оваа компонента на предците наречена „етио-сомалиска“ е најтесно поврзана со компонентата „Магреб“ (со врв во Тунижаните) и се верува дека се разликувала од другите неафрикански предци пред околу 23.000 години и мигрирала назад во Африка пред да го развие земјоделството. (12–23 ka) од Блискиот Исток. Оваа популација би преминала преку Синајскиот Полуостров, а потоа би се поделила на два дела, при што едната гранка продолжувала на запад низ Северна Африка, а другата се упатувала на југ во Африканскиот Рог. Авторите предлагаат дека „етио-сомалиските“ можеби биле значајна компонента на предците на населението што зборува протоафроазиски. Подоцнежната миграција од Арабија во Африканскиот Рог, почнувајќи од околу 3 год., ќе го објасни потеклото на етиосемитските јазици во тоа време. Анализа на мтДНК од Гандини и сор. (2016) произвела дополнителни докази за поддршка на пред-земјоделската повратна миграција од Западна Евроазија во Африканскиот Рог со проценет датум на пристигнување во Африканскиот Рог во раниот холоцен, веројатно како резултат на мрежи за размена на опсидијан преку Црвеното Море.[53] Хоџсон и сор. исто така, го потврдиле постоењето на предок компонента автохтона на Африканскиот Рог - „етиопска“ или „омотска“ (Пагани и соработниците) - која е најзастапена меѓу говорителите на омотската гранка на афроазијатски во југозападна Етиопија. Оваа лоза е поврзана со фосилот стар 4.500 години (Мота) пронајден во пештера во југозападна Етиопија, кој има висок генетски афинитет со современите етиопски групи, особено со ендогамната каста од народот Омоти Ари. Како Мота, Арите не покажуваат докази за мешање со западноевроазијците, што покажува одреден степен на континуитет на населението во овој регион најмалку 4.500 години. Во компаративната анализа на геномот на Мота што упатува на современите популации, Галего и сор. (2016) заклучиле дека дивергенцијата на омотскиот од другите афроазиски јазици можеби е резултат на релативната изолација на неговите говорници од надворешни групи.[54] Во анализа на 68 етиопски етнички групи, Лопез и сор. (2021) откриле дека неколку групи кои припаѓаат на трите АА класификации кушитски, омотски и семитски покажуваат висока генетска сличност една со друга во просек. Понатаму, нило-сахарските говорители на југозапад го делеле поновото потекло со Банту и Нилотите, за разлика од афро-азиските говорители на североисток делеле поново потекло со Египќаните и другите западноевроазијци. Податоците, исто така, го поддржале широкото неодамнешно мешање меѓу различните етнички групи.[55]
Мадагаскар
Австронезиска експанзија, појдовна од Тајван и северните Филипини.
Специфично потекло поврзано со источна Азија се наоѓа меѓу малгашките говорители на Мадагаскар со средна фреквенција. Присуството на ова потекло поврзано со Источна Азија е главно поврзано со ширењето на австронезиските народи од Југоисточна Азија.[56][57][58][59] Идентификувано е дека народите на Борнео личат на мигрантите од Источна Азија, кои пристигнале на Мадагаскар. Источно-азиското потекло кај малгашките луѓе се проценува на просечно 33%, до ~ 75% кај некои групи од горната каста.[60][61]
Северна Африка
Добон и неговите соработници (2015) идентификувале автосомна компонента која вообичаено се наоѓа меѓу современите популации кои зборуваат афроазијати (како и Нубијците) во североисточна Африка. Оваа коптска компонента достигнува врв меѓу Коптите во Судан, што се разликува по недостатокот на арапско влијание, но дели заедничко потекло со северноафриканските/блискоисточните популации. Се појавува заедно со компонента што ги дефинира нило-сахарските говорници на југозападен Судан и Јужен Судан.[62] Арауна и соработниците (2017), анализирајќи ги постоечките генетски податоци добиени од северноафриканските популации, како што се Берберите, ги опишале како мозаик од северноафрикански (Тафоралт), блискоисточни, европски (раноевропски фармери) и потсахарски африкански предци.[63]
Чен и неговите соработници (2020) анализирале 2.504 африкански примероци од цела Африка и откриле архаично неандерталско потекло, меѓу сите тестирани африкански примероци со мала фреквенција. Тие, исто така, идентификувале сегмент од потеклото поврзано со Европа (западно-евроазиски), кое се смета дека во голема мера кореспондира со откриените компоненти на потеклото на неандерталците. Примешаноста поврзана со Европа меѓу Африканците се проценува дека е помеѓу ~0% до ~30%, со врв кај северноафриканците. Според Чен и неговите соработници (2020), „Овие податоци се конзистентни со хипотезата дека миграцијата назад придонела за сигналот за потеклото на неандерталците кај Африканците. Понатаму, податоците укажуваат дека оваа задна миграција дошла по поделбата на Европејците и источните Азијци, од население поврзано на европската лоза“.
Постои мал генетски тек од Северна Африка во делови од Јужна Европа, ова е поддржано од присуството на африканска-специфична митохондриска хаплогрупа меѓу еден од четирите примероци стари 4.000 години.[64] Повеќекратните проучувања пронашле и докази за родовиот тек на африканското потекло кон Евроазија, особено кон Европа и Блискиот Исток. Анализата на 40 различни западно-евроазиски популации открила африкански мешања на фреквенција од 0% до ~ 15%.[65][66][67][68]
Западна Африка
Холфелдер и неговите соработници (2021) заклучиле дека западноафриканските Јоруби, кои претходно биле користени како „немешана референтна популација“ за домородните Африканци, имаат помали нивоа на неандерталско потекло, што во голема мера може да се поврзе со повратна миграција на популација од изворот „налик на европските предци“.
Проучувањето на геномот на заедницата Фулани од Буркина Фасо заклучило два главни примеси во оваа група, кои датираат од ~ 1800 ya и 300 ya. Првиот настан за мешање се случил меѓу западноафриканските предци на Фула и предците северноафрикански номадски групи. Вториот настан на примеси, релативно неодамнешен, заклучил извор од Југозападна Европа или сугерира дополнителен проток на гени помеѓу групите Фулани и северноафриканските групи, кои носат пропорции на мешање од Европејците.[69] Сахелските популации како Тубу, исто така, покажале мешање кое дошло од Евроазијците.[70]
Јужна Африка
Ниски нивоа на западноевроазиско потекло (европско или блискоисточно) се наоѓаат кај зборувачите на Кое-Квади јазици. Можело да се стекне индиректно со мешање со миграциските сточари од Источна Африка. Оваа хипотеза за протокот на гените од источна кон јужна Африка е дополнително поддржана од други генетски и археолошки податоци кои го документираат ширењето на пасторализмот од источна до Јужна Африка.[71]
Регионален геномски преглед
Северна Африка
Архаична човечка ДНК
Архаичните особини кои биле пронајдени во човечки фосили во ЗападнаАфрика (на пр., фосилите на Ихо Елеру, кои датираат од 13.000 п.с.) о Средна Африка (кај фосилите од Ишанго, кои датираат помеѓу 25.000 пс.с до 20.000 п.с.) може да се развиле како резултат на мешање помеѓу архаичните луѓе и современите луѓе или може да биде доказ за доцно опстојување на раните современи луѓе. Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.
Античка ДНК
Даниел Шринер (2018), користејќи современи популации како наводи, покажал дека Натуфијците носеле 61,2% арапско, 21,2% северноафриканско, 10,9% западноазиско и мал дел од источноафриканското потекло со 6,8%, што е поврзано со современите групи кои зборуваат омотички пронајдени во јужна Етиопија.
Египет
Кнум-Нахт и Нахт-Анх, од т.н. Гроб на двајца браќа, ја носеле мајчината хаплогрупа M1a1 .[72]
Џехутинахт (10А) ја поседува мајчината хаплогрупа U5b2b5.[73] JK2888 ја носел мајчината хаплогрупа U6a2.
Туја, Тије, мајката на Тутанкамон и Тутанкамон ја поседувале мајчината хаплогрупа К.
JK2134 ја поседувал мајчината хаплогрупа J1d и JK2887 ја поседувал мајчината хаплогрупа J2a1a1.
JK2888 ја поседувал татковската хаплогрупа E1b1b1a1b2.
Либија
Во карпестото засолниште Такаркори, во Либија, две природно мумифицирани жени, датирани во средниот пасторален период (7000 п.н.е.), поседувале базална мајчинска хаплогрупа Н.[78]
Мароко
Ван де Лорсдрехт и неговите соработници (2018) откриле дека од седум примероци на Тафоралти од Мароко, радиојаглеродно датирани помеѓу 15.100 cal п.с. и 13.900 cal п.с., шест биле откриени дека ја поседуваат мајчината хаплогрупа U6a, а еден бил откриен дека ја носи мајчината хаплогрупа M1b. Било ооткрено дека шест од шест мажи ја носат татковската хаплогрупа E1b1b Било ооткрено дека тие имаат 63,5% потекло поврзано со Натуфијанците и 36,5% потекло поврзано со Потсахарска Африка. Потсахарската компонента е најсилно исцртана од современите западноафрикански групи како што се Јоруба и Менде. Примероците исто така содржат дополнителен афинитет кон јужноафриканските, централните и источните африкански групи што не може да се објасни со ниту една позната античка или современи популации.[79] Кога се проектира на графиконот за анализа на главна компонента на африканските и западноевроазиските популации, поединците Тафоралт формираат посебен кластер во средна позиција помеѓу современите северноафриканци (на пр. Бербери, Мозабити, Сахарави) и источноафриканци (на пример, Афари, Оромоси, Сомалијци). Чеонг (2020), споредувајќи ги луѓето од Тафоралт од иберомавританската култура со соврмеените популации, открил дека генетската компонента на потахарска Африка на Тафоралт може најдобро да биде претставена од современите западноафриканци (на пример, Јоруба).[80]
Y-хромозомска ДНК
Митохондриска ДНК
Среде холоценот, вклучувајќи го и оптимумот за холоценска клима во 8000 пред сегашноста Африканците кои поседуваат хаплогрупа L2 се шират кон Западна Африка и Африканците кои поседуваат хаплогрупа L3 се шират кон Источна Африка [81] Како најголема миграција од миграцијата „надвор од Африка“, се случила миграција од Потсахарска Африка кон Северна Африка, од страна на Западноафриканците, Централноафриканците и Источноафриканците, што резултирало со миграции во Европа и Азија; следствено, потсахарска африканска митохондриска ДНК била воведена во Европа и Азија. За време на раниот период на холоценот, 50% од потсахарска африканска митохондриска ДНК била внесена во Северна Африка од страна на Западноафриканците, а останатите 50% биле воведени од Источна Африка. За време на современиот период, поголем број западноафриканци вовеле потсахарска африканска митохондриска ДНК во Северна Африка отколку источноафриканците.
Митохондриските хаплогрупи L3, M и N се наоѓаат кај суданските народи (на пр. Беџа, Нилоти, Нуба, Нубијци), кои немаат позната интеракција (на пример, историја на миграција/примешаност) со Европејците или Азијците; наместо да се разви во контекст на миграција после „надвор од Африка“, митохондриската макрохаплогрупа L3/M/N и нејзиниот последователен развој во различни митохондриски хаплогрупи (на пр., Хаплогрупа L3, Хаплогрупа М, Хаплогрупа N) можеби се појавиле во Источна Африка на време кое значително му претходи на настанот за миграција надвор од Африка од 50.000 п.с.[82]
Автосомна ДНК
Медицинска ДНК
Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени.[83]
Упорност на лактаза
Земјоделците од неолитот, кои можеби живееле во Североисточна Африка и на Блискиот Исток, можеби биле изворната популација за варијантите на упорност на лактаза, вклучувајќи го -13910*T, и можеби последователно биле заменети со подоцнежните миграции на народите.[84]Потсахарскитезападноафрикански Фулани, северноафриканскитеТуарези и европските земјоделци, кои се потомци на овие неолитски земјоделци, ја делат варијантата на упорност на лактаза -13910*T.[84] Додека е споделена од сточарите Фулани и Туарези, во споредба со варијантата Туарези, варијантата Фулани од –13910*T претрпела подолг период на диференцијација на хаплотипот. Варијантата на перзистентност на лактаза Фулани-13910*T можеби се проширила, заедно со сточарството на говеда, помеѓу 9686 п.с. и 7534 п.с., можеби околу 8500 п.с.; потврдувајќи ја оваа временска рамка за Фулани, за најмалку 7500 п.с., постојат докази за овчари кои се занимаваат со молзење во Централна Сахара.
Западна Африка
Архаична човечка ДНК
Додека Денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.
Античка ДНК
Од 2017 година, човечката античка ДНК не била пронајдена во регионот на Западна Африка.[85] Од 2020 година, човечката античка ДНК не се појавила во регионот на Западна Африка.
Како резултат на хаплогрупата D0, базална гранка на хаплогрупата DE, која се наоѓа кај тројца мажи од Нигерија, може да биде случај дека хаплогрупата DE, како и нејзините подлинија D0 и E, потекнуваат од Африка.[87]
Помеѓу 11.000 п.с.с и 10.000 п.с., народот од Јоруба и од Есан пораснале во големината на населението.
Уште пред 11.000 години, потсахарските западни Африканци, со макрохаплогрупа L (на пр., L1b1a11, L1b1a6a , L1b1a8, L1b1a9a1, L2a1k, L3d1b1a ), можеби мигрирале низ Северна Африка и во Европа).[92]
Автосомна ДНК
За време на раниот период на холоценот, во 9000 година пред нашата ера, народите поврзани со Којсаните се измешале со предците на народот Игбо, веројатно во западна Сахара.[93][94]
Помеѓу 2000 п.с. и 1500 п.с. нило-сахарските народи можеби мигрирале преку Сахел, од Источна Африка кон Западна Африка и се мешале со народот Бером кој зборува Нигер-конгоански јазици [95] Во 710 н.е., популациите поврзани со Западна Африка (на пр., бероми кои зборуваат Нигер-Конго, банту-говорители) и популациите поврзани со Источна Африка (Етиопјаните кои зборуваат нило-сахарски, Чадците кои зборуваат нило-сахарски) се измешале едни со други во северна Нигерија и северен Камерун.[96]
Фан и неговите соработници (2019) откриле дека народот Фулани покажува генетски афинитет кон изолираните групи кои зборуваат афроазијатски во Источна Африка, особено оние кои зборуваат омотски, како што е народот Ари. Додека Фуланите имаат речиси ексклузивно автохтоно африканско потекло (дефинирано со потекло од Западна и Источна Африка), тие исто така покажуваат траги од западно-евроазиско мешање, поддржувајќи ја татковината на предците некаде во Северна или Источна Африка, и проширување на запад за време на неолитот, веројатно предизвикани од доаѓањето и проширувањето на групите поврзани со Западна Евроазија.[97] Фан и неговите соработници (2023) исто така откриле дека Фуланите, кои имаат 50% потекло поврзано со Амхарците и 50% Тикарите, како и окупираат региони како Западна Африка, Централна Африка и Судан како номадски сточари, можеби првично биле афроазиски говорници кои подоцна претрпеле замена на јазикот и станале говорители на нигер-конгоанските јазици.[98]
Медицинска ДНК
Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. Низ цела Потахарска Африка, генетска адаптација (на пример, мутација rs334, Дафниевата крвна група, зголемени стапки на недостаток на G6PD, српеста анемија) на маларија била пронајдена кај потсахарските Африканци, која можеби првично се развила во 7300 п.с. Потсахарските Африканци имаат повеќе од 90% од генотипот Дафи-нула.[99]
Во Зелена Сахара, мутацијата за српеста клетка потекнува од Сахара или во северозападниот шумски регион на западна средна Африка (на пример, Камерун) [101] пред најмалку 7.300 години, иако веројатно уште пред 22.000 години.[102] Хаплотипот на српеста клетка на предците до современите хаплотипови (на пр. Камерун / Централноафриканска Република и хаплотипови Бенин/Сенегал) можеби првпат се појавил кај предците на современите западноафриканци, носејќи ги хаплогрупите E1b1a1-L485 и E1b1a1-U175 или нивните предци E1b1a1-U175 или нивните предци E1b1a1-U171. Западноафриканците (на пример, Јоруба и Есан од Нигерија), кои го носат хаплотипот на српеста клетка на Бенин, можеби мигрирале низ североисточниот регион на Африка во западниот регион на Арабија. Западноафриканците (на пр. Менди од Сиера Леоне), кои го поседуваат хаплотипот на сенегалски српести клетки,[103] можеби мигрирале во Мавританија (77% современа стапка на појава) и Сенегал (100%); тие, исто така, можеби мигрирале преку Сахара, во Северна Африка и од Северна Африка, во Јужна Европа, Турција и регион во близина на северен Ирак и јужна Турција. Некои можеби мигрирале и ги вовеле хаплотиповите на српеста анемија на Сенегал и Бенин во Басра, Ирак, каде што и двата се појавуваат подеднакво. Западноафриканците, кои го носат хаплотипот на српеста клетка на Бенин, можеби мигрирале во северниот регион на Ирак (69,5%), Јордан (80%), Либан (73%), Оман (52,1%) и Египет (80,8%).
Шистозоми
Според Стевердинг (2020), иако не е дефинитивно: во близина на африканските големи езера, шистозомите (на пример, S. mansoni, S. haematobium) претрпеле еволуција.[104] Последователно, имало проширување покрај Нил. Од Египет, присуството на шистозоми можеби се проширило, преку миграцискиот народ Јоруба, во Западна Африка. Потоа, шистозомите можеби се прошириле, преку миграционите народи Банту, во остатокот од Потахарска Африка (на пример, Јужна Африка, Централна Африка ).
Додека миграцијата лугето кои зборувале нигер-конгоански јазици можеби била од Западна Африка во Кордофан, веројатно од Кордофан, Судан, говорниците на Нигер-Конго придружени со неприменети бисерки со шлемови, можеби преминале во Западна Африка, ги припитомиле бисерките до 3000 година пред нашата ера и преку Банту експанзија, прошетана во други делови на Потахарска Африка (на пример, Централна Африка, Источна Африка, Јужна Африка).[106]
Централна Африка
Архаична човечка ДНК
Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка е посигурно, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.[107]
Западноафриканските ловци-собирачи, во регионот на западниот дел на Средна Африка (на пр., Шум Лака, Камерун), особено помеѓу 8000 п.с. и 3000 п.с., било откриено дека се поврзани со современите централноафрикански ловци-собирачи (на пр. Бака, Бакола, Бијака, Беџан).[109]
Се смета дека хаплогрупата R1b-V88 потекнува од Европа и мигрирала во Африка со фармери или сточари во неолитскиот период, во околу 5500 п.н.е.[111][112][113][114] R1b-V88 се наоѓа на висока фреквенција кај народите кои зборуваат чадски, како што се Хаусите, како и во популациите Канембу,[115] Фулани,[116] и Тубу .
Митохондриска ДНК
Митохондриската хаплогрупа L1c е силно поврзана со пигмеите, особено со групите Бамбенга.[117] Преваленцата на L1c била различно пријавена како: 100% во Ба-Кола, 97% во Ака (Ба-Бензеле) и 77% во Бијака,[118] 100% од Беџан (Тикар), 97% и 100% во Бака жителите на Габон и Камерун, соодветно,[119] 97% во Бакоџа (97%) и 82% во Ба-Бонго. Митохондриските хаплогрупи L2a и L0a се распространети меѓу Бамбутите.[120]
Доказите кажуваат дека, во споредба со другите потсахарски африкански популации, африканските пигмејски популации покажуваат невообичаено ниски нивоа на изразување на гените кои го кодираат човечкиот хормон за раст и неговиот рецептор поврзани со ниски серумски нивоа на фактор на раст сличен на инсулин-1 и низок раст.[123]
Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. Низ цела Потсахарска Африка, генетска адаптација (на пример, мутација rs334, Дафиева крвна група, зголемени стапки на недостаток на G6PD, српеста анемија) на маларија е пронајдена кај потсахарските Африканци, која можеби првично се развила во 7300 п.с. Потсахарските Африканци имаат повеќе од 90% од генотипот Дафи-нула. Во прашумите во Средна Африка, генетска адаптација за фактори кои не се поврзани со висината (на пр., имунолошки особини, репродукција, функција на штитната жлезда ) и низок раст (на пр., EHB1 и PRDM5 - синтеза на коски OBSCN и COX10 - мускулен развој; HESX1 и ASB14 – производство/секреција на хормонот за раст на хипофизата ) е пронајдено кај ловците-собирачи на дождовни шуми.
Источна Африка
Од регионот на Кенија и Танзанија до Јужна Африка, источните Африканци кои зборуваат банту претставуваат генетска линија од север кон југ; дополнително, од Источна Африка до Јужна Африка, доказите за генетска хомогеност укажуваат на сериски основоположник и настани за мешање што се случиле помеѓу Африканците што зборуваат банту и другите африкански популации до времето кога миграцијата на Банту се протегала во Јужна Африка.
Архаична човечка ДНК
Архаичните особини кои биле пронајдени во човечки фосили во ЗападнаАфрика (на пр., фосилите на Ихо Елеру, кои датираат од 13.000 п.с.) о Средна Африка (кај фосилите од Ишанго, кои датираат помеѓу 25.000 пс.с до 20.000 п.с.) може да се развиле како резултат на мешање помеѓу архаичните луѓе и современите луѓе или може да биде доказ за доцно опстојување на раните современи луѓе. Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.
Античка ДНК
Етиопија
Во Мота, во Етиопија, поединец, кој се проценува дека датира од 5-тиот милениум БП, поседувал хаплогрупи E1b1 и L3x2a.[124][125] Поединецот Мота е генетски поврзан со групи кои живеат во близина на регионот Мота, а особено, се значително генетски поврзани со народот Ари, особено со ковачката каста од таа група.[126][127]
Во Ол Калу, Кенија, пасторист од пасторалниот неолит ги поседувал хаплогрупите E1b1b1b2b2a1/E-M293 и L3d1d.
Танзанија
Во карпестото засолниште Мламбаласи, во Танзанија, поединец, датиран помеѓу 20.345 п.с. и 17.025 п.с., поседувал неодредени хаплогрупи.[130]
Во пештерата Гишимангеда, во областа Карату, Танзанија, имало единаесет пасторали од пасторалниот неолит; еден поседувал хаплогрупи E1b1b1a1b2/E-V22 и HV1b1, друг поседувал хаплогрупа L0a, друг носеше хаплогрупа L3x1, друг поседувал хаплогрупа L4b2a2b, друг поседувал хаплогрупи E1b1b1b2b2a1 /E-M293, уште еден носител L0alogi29, друг поседувал s E1b1b1b2b2/E-V1486, најверојатно E-M293 и L0f2a1, и друг поседувал хаплогрупи E1b1b1b2b2/E-V1486, најверојатно E-M293 и T2+150; додека повеќето од хаплогрупите меѓу тројцата сточари останале неодредени, еден поседувал хаплогрупата БТ, веројатно Б.
Во Килва, Коуст, во Танзанија, поединец, датиран помеѓу 1300 и 1600 н.е., поседувал хаплогрупи J2a2a1a1a2a~ и L2a1h.
Во пештерата Макангале, на островот Пемба, Танзанија, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 1421 и 1307 година п.с., ја поседувал хаплогрупата L0a.
Во Сонго Мнара, во Танзанија, поединец, датиран помеѓу 1294 кал. и 1392 кал., поседувал хаплогрупи R1a и L3e3a.
Уганда
Во Мунса, во Уганда, поединец, кој датира од подоцнежното железно време (500 п.с.), ја носел хаплогрупата L3b1a1.
Во 150.000 п.с., Африканците (на пр., Централноафриканците, Источноафриканците) кои ја носат хаплогрупата L1 се разотишле. Во 130.000 п.с., Африканците кои ја носат хаплогрупата L5 се разотишле во Источна Африка. Помеѓу 130.000 п.с. и 75.000 п.с., современоста на однесувањето се појавило меѓу јужноафриканците и се воспоставиле долгорочни интеракции помеѓу регионите на Јужна Африка и Источна Африка. Помеѓу 75.000 п.с. и 60.000 п.с., Африканците кои ја поседуваат хаплогрупата L3 се појавиле во Источна Африка и на крајот мигрирале и станале присутни кај современите Западноафриканци, Централноафриканци и не-Африканци. Среде холоценот, вклучително и холоценскиот климатски оптимум во 8000 п.с., Африканците со хаплогрупата L2 се рашириле во Западна Африка и Африканците со хаплогрупата L3 се прошириле во Источна Африка. Како најголема миграција од миграцијата надвор од Африка, се случила миграција од Потсахарска Африка кон Северна Африка, од страна на Западноафриканците, Централноафриканците и Источноафриканците, што резултирало со миграции во Европа и Азија; следствено, потсахарска африканска митохондриска ДНК била воведена во Европа и Азија. За време на раниот период на холоценот, 50% од потсахарска африканска митохондријална ДНК била внесена во Северна Африка од страна на Западноафриканците, а останатите 50% биле внесени од источноафриканците. За време на современиот период, поголем број западноафриканци вовеле потсахарска африканска митохондриска ДНК во Северна Африка отколку источноафриканците. Помеѓу 15.000 п.с. и 7.000 п.с., 86% од потсахарска африканска митохондриска ДНК била внесена во Југозападна Азија од страна на Источна Африка, главно во регионот на Арабија, кој сочинува 50% од потсахарска африканска митохондриска ДНК во современа Југозападна Азија. Во современиот период, 68% од потсахарска африканска митохондриска ДНК била воведена од источноафриканците и 22% од западноафриканците, што сочинува 50% од потсахарска африканска митохондриска ДНК во современ Југозападна Азија.
Геномите на Африканците кои обично се подложуваат на адаптација се регулаторна ДНК, а многу случаи на адаптација пронајдени кај Африканците се однесуваат на исхраната, физиологијата и еволутивните притисоци од патогени. Низ цела Потахарска Африка, генетска адаптација (на пример, мутација rs334, Дафиева крвна група, зголемени стапки на недостаток на G6PD, српеста анемија) на маларија била пронајдена кај потсахарските Африканци, која можеби првично се развила во 7300 п.с.[83]Потсахарските Африканци имаат повеќе од 90% од генотипот Дафи-нула. Во висорамнините на Етиопија, генетска адаптација (на пример, rs10803083, SNP поврзан со стапката и функцијата на хемоглобинот ; BHLHE41, ген поврзан со деноноќниот ритам и одговорот на хипоксија; EGNL1, ген силно поврзан со хомеостазата на кислородот) кај цицачите и низок атмосферски притисок бил пронајден кај народот Амхари, кој можеби се развил во последните 5000 години. Во Танзанија, генетска адаптација (на пр., поголема количина на гени на амилаза отколку кај африканските популации кои консумираат храна со ниска содржина на скроб) е пронајдена кај народот Хаџа поради исхраната со храна која особено вклучува потрошувачка на клубени.
Јужна Африка
Од регионот на Кенија и Танзанија до Јужна Африка, источните Африканци кои зборуваат банту претставуваат генетски клас од север кон југ; дополнително, од источна Африка до јужна Африка, доказите за генетска хомогеност укажуваат на сериски основоположнички ефект и мешани настани кои се случиле помеѓу Африканците кои зборуваат банту и другите африкански популации до времето кога миграцијата на Банту-народите се проширила во Јужна Африка.
Архаична човечка ДНК
Архаичните особини пронајдени во човечки фосили во ЗападнаАфрика (на пр., фосилите на Ихо Елеру, кои датираат од 13.000 пред сегашноста може да бидат доказ за доцна опстојување на раните современи луѓе.[107] Додека денисовското и неандерталското потекло кај неафриканците надвор од Африка се посигурни, архаичното човечко потекло кај Африканците е помалку сигурно и е премногу рано за со сигурност да се утврди.[107]
Античка ДНК
Тројца ловци-собирачи од подоцнежното камено доба носеле античка ДНК слична на ловците-собирачи кои зборуваат којсански[132]. Пред миграцијата на Банту во регионот, како што е потврдено од древната ДНК од Боцвана, сточарите од Источна Африка мигрирале во Јужна Африка. Од четворица земјоделци од Банту од железното време со западно африканско потекло, двајца претходни земјоделци носеле античка ДНК слична на народите Цонга и Венда и двајцата подоцнежни земјоделци носеле античка ДНК слична на народот Нгуни; ова укажува дека имало различни движења на народи во севкупната миграција на Банту, што резултирало со зголемена интеракција и мешање помеѓу народите што зборуваат банту и народите што зборуваат којсански.
Боцвана
Во Нкома, во Боцвана, поединец, кој датира од раното железно време (900 п.с.), ја поседувал хаплогрупата L2a1f.[110][133]
Во Таукоме, во Боцвана, поединец, датиран во раното железно време (1100 п.н.е.), носел хаплогрупи E1b1a1 (E-M2, E-Z1123) и L0d3b1.[110][110]
Во Ксаро, во Боцвана, имало две лица, датирани од раното железно време (1400 п.н.е.); едната ги носела хаплогрупите E1b1a1a1c1a и L3e1a2, а другата ги носела хаплогрупите E1b1b1b2b (E-M293, E-CTS10880) и L0k1a2.[110][110]
Јужна Африка
Во Донсајд, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 2296 п.с. и 1910 п.с., ја носел хаплогрупата L0d2.
Во замокот Шампањ, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 448 п.с. и 282 п.с., ја носел хаплогрупата L0d2a1a.
Во пештерата Еланд, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 533 п.с. и 453 п.с., ја носел хаплогрупата L3e3b1.
Во Мфонгоси, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 448 п.с. и 308 п.с., ја носел хаплогрупата L3e1b2.
Во Њукасл, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 508 п.с. и 327 п.с., ја носел хаплогрупата L3e2b1a2.
Во Света Елена, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 2241 п.с. и 1965 година п.с., носел хаплогрупи A1b1b2a и L0d2c1.
Во карпестото засолниште Фараоскоп, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 2017 година п.с. и 1748 година п.с., носел хаплогрупи A1b1b2a и L0d1b2b1b.
Во Кастилберг, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува дека датира помеѓу 1282 п.с. и 1069 п.с., ја носел хаплогрупата L0d1a1a.
Во засолништето Валкранс, во Јужна Африка, поединец, кој се проценува до 200 п.с., е претежно поврзан со говорителите на Хојсан, делумно поврзан (15% - 32%) со источноафриканците и носи хаплогрупи L0d3b1.[134]
Y-хромозомска ДНК
Различни проучувања за Y хромозомот покажуваат дека народот Сан носи некои од најдивергентните (најстарите) човечки хаплогрупи на Y-хромозомот. Овие хаплогрупи се специфични подгрупи на хаплогрупите А и Б, двете најрани гранки на дрвото на човечкиот Y-хромозом.[135][136][137]
Митохондриска ДНК
Во 200.000 п.с., Африканците (на пр. Којсаните од Јужна Африка) кои ја носат хаплогрупата L0 се разликуваат од другите Африканци кои ја носат хаплогрупата L1'6, кои имаат тенденција да бидат северно од Јужна Африка.[81] Помеѓу 130.000 п.с. и 75.000 п.с., модерноста на однесувањето се појавила меѓу јужноафриканците и се воспоставиле долгорочни интеракции помеѓу регионите на Јужна Африка и Источна Африка.
Проучувањето за митохондриската ДНК, исто така, обезбедуваат докази дека народот Сан носи високи фреквенции од најраните гранки на хаплогрупата во дрвото на човечката митохондриската ДНК. Оваа ДНК се наследува единствено од мајката. Најдивергентната (најстарата) митохондриската ДНК хаплогрупа, L0d, е идентификувана на нејзините највисоки фреквенции во јужноафриканските групи.[138][139][140]
Автосомна ДНК
Од регионот на Кенија и Танзанија до Јужна Африка, источните Африканци кои зборуваат банту-јазици претставуваат генетска линија од север кон југ; дополнително, од источна Африка до јужна Африка, доказите за генетска хомогеност укажуваат на сериски основоположник и настани за мешање што се случиле помеѓу Африканците што зборуваат банту и другите африкански популации до времето кога миграцијата на Банту се протегала во Јужна Африка.[83]
Хен и неговите соработници (2011) откриле дека ǂКомани Сан, како и народите Сандави и Хаџа од Танзанија, биле генетски најразновидните од сите живи луѓе кои биле проучувани. Овој висок степен на генетска разновидност укажува на потеклото на анатомски современи луѓе.[141][142]
Медицинска ДНК
Меѓу античката ДНК од тројца ловци-собирачи кои споделуваат генетска сличност со народот Сани и четворица земјоделци од железното време, нивните SNP покажале дека тие имаат варијанти за отпорност против болеста на спиење и Plasmodium vivax.[143] Конкретно, двајца од четворица земјоделци од железното доба имале варијанти за отпорност против болест на спиењето и тројца од четворица земјоделци од железното време носеле негативни варијанти на Дафи за отпор против маларија. За разлика од земјоделците од железното време, меѓу ловците-собирачи поврзани со Сан, шестгодишно момче можеби починало од шистозомијаза. Во Боцвана, маж, кој датира од 1400 година пред нашата ера, можеби ја носел негативната варијанта на Дафи за отпор против маларија.
Неодамнешно африканско потекло на современите луѓе
Помеѓу 500.000 п.с.с и 300.000 п.с, анатомски современи луѓе можеби се појавиле во Африка.[144] Бидејќи Африканците (на пр., Y-хромозомскиот Адам, Митохондријалната Ева ) мигрирале од нивните места на потекло во Африка на други локации во Африка, и бидејќи времето на дивергенција за источноафриканските, централноафриканските и западноафриканските лози се слични на времето за дивергенција за јужноафриканската лоза, нема доволно докази за да се идентификува специфичен регион за потеклото на луѓето во Африка .[107] Во 100.000 БП, анатомски модерни луѓе мигрирале од Африка во Евроазија .[145] Последователно, десетици илјади години подоцна, предците на сите денешни Евроазијци мигрирале од Африка во Евроазија и на крајот се помешале со Денисовци и неандерталци .[145]
Белешки
↑Иако проценетиот датум на овој настан варира низ студиите, постои општ консензус дека поделбата се случила пред повеќе од 100 илјади години (kya) (8,23).
↑Wippel, Steffen (2020). „The Sahara as a Bridge, Not a Barrier: An Essay and Book Review on Recent Transregional Perspectives“. Neue Politische Literatur. 65 (3): 449–472. doi:10.1007/s42520-020-00318-y.
↑„Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations“. Science Advances. 6 (7): eaax5097. February 2020. Bibcode:2020SciA....6.5097D. doi:10.1126/sciadv.aax5097. PMC7015685. PMID32095519. "Non-African populations (Han Chinese in Beijing and Utah residents with northern and western European ancestry) also show analogous patterns in the CSFS, suggesting that a component of archaic ancestry was shared before the split of African and non-African populations...One interpretation of the recent time of introgression that we document is that archaic forms persisted in Africa until fairly recently. Alternately, the archaic population could have introgressed earlier into a modern human population, which then subsequently interbred with the ancestors of the populations that we have analyzed here. The models that we have explored here are not mutually exclusive, and it is plausible that the history of African populations includes genetic contributions from multiple divergent populations, as evidenced by the large effective population size associated with the introgressing archaic population...Given the uncertainty in our estimates of the time of introgression, we wondered whether jointly analyzing the CSFS from both the CEU (Utah residents with Northern and Western European ancestry) and YRI genomes could provide additional resolution. Under model C, we simulated introgression before and after the split between African and non-African populations and observed qualitative differences between the two models in the high-frequency–derived allele bins of the CSFS in African and non-African populations (fig. S40). Using ABC to jointly fit the high-frequency–derived allele bins of the CSFS in CEU and YRI (defined as greater than 50% frequency), we find that the lower limit on the 95% credible interval of the introgression time is older than the simulated split between CEU and YRI (2800 versus 2155 generations B.P.), indicating that at least part of the archaic lineages seen in the YRI are also shared with the CEU..."
↑[1]Архивирано на 7 декември 2020 г. Supplementary Materials for Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations", section "S8.2" "We simulated data using the same priors in Section S5.2, but computed the spectrum for both YRI [West African Yoruba] and CEU [a population of European origin] . We found that the best fitting parameters were an archaic split time of 27,000 generations ago (95% HPD: 26,000-28,000), admixture fraction of 0.09 (95% HPD: 0.04-0.17), admixture time of 3,000 generations ago (95% HPD: 2,800-3,400), and an effective population size of 19,700 individuals (95% HPD: 19,300-20,200). We find that the lower bound of the admixture time is further back than the simulated split between CEU and YRI (2155 generations ago), providing some evidence in favor of a pre-Out-of-Africa event. This model suggests that many populations outside of Africa should also contain haplotypes from this introgression event, though detection is difficult because many methods use unadmixed outgroups to detect introgressed haplotypes [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman, 2019] (5, 53, 22). It is also possible that some of these haplotypes were lost during the Out-of-Africa bottleneck."
↑ 30,030,1Vicente, Mário; Schlebusch, Carina M (2020-06-01). „African population history: an ancient DNA perspective“. Current Opinion in Genetics & Development. Genetics of Human Origin (англиски). 62: 8–15. doi:10.1016/j.gde.2020.05.008. ISSN0959-437X. PMID32563853.
↑Serra-Vidal, Gerard; Lucas-Sanchez, Marcel; Fadhlaoui-Zid, Karima; Bekada, Asmahan; Zalloua, Pierre; Comas, David (2019-11-18). „Heterogeneity in Palaeolithic Population Continuity and Neolithic Expansion in North Africa“. Current Biology (англиски). 29 (22): 3953–3959.e4. doi:10.1016/j.cub.2019.09.050. ISSN0960-9822. PMID31679935.
↑Clark, JD; Brandt, SA (1984). From Hunters to Farmers: The Causes and Consequences of Food Production in Africa (англиски). University of California Press. стр. 180. ISBN978-0520045743.
↑Underhill, P. A.; Passarino, G.; Lin, A. A.; Shen, P.; Mirazón Lahr, M.; Foley, R. A.; Oefner, P. J.; Cavalli-Sforza, L. L. (January 2001). „The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations“. Annals of Human Genetics. 65 (Pt 1): 43–62. doi:10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x. ISSN0003-4800. PMID11415522.
↑„Erratum for the Report "Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa" (previously titled "Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent") by M. Gallego Llorente, E. R. Jones, A. Eriksson, V. Siska, K. W. Arthur, J. W. Arthur, M. C. Curtis, J. T. Stock, M. Coltorti, P. Pieruccini, S. Stretton, F. Brock, T. Higham, Y. Park, M. Hofreiter, D. G. Bradley, J. Bhak, R. Pinhasi, A. Manica“. Science. 351 (6275): aaf3945. 2016-02-19. doi:10.1126/science.aaf3945. ISSN1095-9203. PMID26912899.
↑„The culture history of Madagascar“. Journal of World Prehistory (англиски). 7 (4): 417–466. 1993-12-01. doi:10.1007/BF00997802. |hdl-access= бара |hdl= (help)
↑„Genetic evidence and historical theories of the Asian and African origins of the present Malagasy population“. Human Molecular Genetics. 30 (R1): R72–R78. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddab018. PMID33481023Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
↑Černý, Viktor; Fortes-Lima, Cesar; Tříska, Petr (2021-04-26). „Demographic history and admixture dynamics in African Sahelian populations“. Human Molecular Genetics. 30 (R1): R29–R36. doi:10.1093/hmg/ddaa239. ISSN1460-2083. PMID33105478Проверете ја вредноста |pmid= (help).
↑„Insights from ancient DNA analysis of Egyptian human mummies: clues to disease and kinship“. Human Molecular Genetics. 30 (R1): R24–R28. April 2021. doi:10.1093/hmg/ddaa223. PMID33059357Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
↑„Revisiting the harem conspiracy and death of Ramesses III: anthropological, forensic, radiological, and genetic study“. BMJ. 345: e8268. December 2012. doi:10.1136/bmj.e8268. PMID23247979. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
↑„Sickle β-globin haplotypes among patients with sickle cell anemia in Basra, Iraq: A cross-sectional study“. Iraqi Journal of Hematology. 9 (1): 23. January 2020. doi:10.4103/ijh.ijh_20_19.
↑Marcus, Joseph; и др. (2020). „Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia“. Nature Communications. 11 (939): Supplementary Material p.25. Bibcode:2020NatCo..11..939M. doi:10.1038/s41467-020-14523-6. PMC7039977. PMID32094358. Two very basal R1b-V88 (with several markers still in the ancestral state) appear in Serbian hunter-gatherers as old as 9,000 BCE, which supports a Mesolithic origin of the R1b-V88 clade in or near this broad region. The haplotype appears to have become associated with the Mediterranean Neolithic expansion … it is found in an individual buried at the Els Trocs site in the Pyrenees (modern Aragon, Spain), dated 5,178-5,066 BC and in eleven ancient Sardinians of our sample. Interestingly, markers of the R1b-V88 subclade R1b-V2197, which is at present day found in most African R1b-V88 carriers, are derived only in the Els Trocs individual and two ancient Sardinian individuals. This configuration suggests that the V88 branch first appeared in eastern Europe, mixed into Early European farmer (EEF) individuals (after putatively sex-biased admixture), and then spread with EEF to the western Mediterranean. … A west Eurasian R1b-V88 origin is further supported by a recent phylogenetic analysis that puts modern Sardinian carrier haplotypes basal to the African R1b-V88 haplotypes. The putative coalescence times between the Sardinian and African branches inferred there fall into the Neolithic Subpluvial (“green Sahara”, about 7,000 to 3,000 years BCE). Previous observations of autosomal traces of Holocene admixture with Eurasians for several Chadic populations (Haber et al. 2016) provide further support for a hypothesis that at least some amounts of EEF ancestry crossed the Sahara southwards.
↑Grugni, Viola; и др. (2019). „Y-chromosome and Surname Analyses for Reconstructing Past Population Structures: The Sardinian Population as a Test Case“. International Journal of Molecular Sciences. 20 (5763): 5763. doi:10.3390/ijms20225763. PMC6888588. PMID31744094. The recent and detailed reconstruction of the phylogeny of the R1b-V88 haplogroup has revealed that the rare European R1b-V88 lineages (R1b-M18 and R1b-V35) originated from the root of the phylogeny much earlier (about 12.34 kya) than the separation of the African lineages (7.85 ± 0.90 kya), thus supporting an origin of R1b-V88 outside Africa and a subsequent diffusion in sub-Saharan Africa through the Last Green Sahara period during the Middle-Holocene. Interestingly, recent studies on ancient DNA identified the most ancient R1b-V88 samples (dated 11 and 9 ky) in East Europe (Serbia and Ukraine, respectively) and more recent R1b-V88 samples (dated 7 and 6 ky) in Spain and Germany, thus supporting a European origin
↑Allentoft, M.E. (2024). „Population genomics of post-glacial western Eurasia“. Nature. 625 (7994): Supplementary Information, p.48. Bibcode:2024Natur.625..301A. doi:10.1038/s41586-023-06865-0. PMC10781627Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID38200295Проверете ја вредноста |pmid= (help). Newly reported samples belonging to haplogroup R1b were distributed between two distinct groups depending on whether they formed part of the major European subclade R1b1a1b (R1b-M269). Individuals placed outside this subclade were predominantly from Eastern European Mesolithic and Neolithic contexts, and formed part of rare early diverging R1b lineages. Two Ukrainian individuals belonged to a subclade of R1b1b (R1b-V88) found among present-day Central and North Africans, lending further support to an ancient Eastern European origin for this clade.
↑„The shortness of Pygmies is associated with severe under-expression of the growth hormone receptor“. Molecular Genetics and Metabolism. 98 (3): 310–313. November 2009. doi:10.1016/j.ymgme.2009.05.009. PMID19541519.CS1-одржување: display-автори (link)
↑Coutinho A, Malmström H, Edlund H, Henshilwood CS, van Niekerk KL, Lombard M, и др. (April 2021). „Later Stone Age human hair from Vaalkrans Shelter, Cape Floristic Region of South Africa, reveals genetic affinity to Khoe groups“. American Journal of Physical Anthropology. Am J Phys Anthropol. 174 (4): 701–713. doi:10.1002/ajpa.24236. hdl:11250/2763572. PMID33539553Проверете ја вредноста |pmid= (help). S2CID213563734.
↑„African Y chromosome and mtDNA divergence provides insight into the history of click languages“. Current Biology. 13 (6): 464–473. March 2003. doi:10.1016/S0960-9822(03)00130-1. PMID12646128.CS1-одржување: display-автори (link)
↑„History of click-speaking populations of Africa inferred from mtDNA and Y chromosome genetic variation“. Molecular Biology and Evolution. 24 (10): 2180–2195. October 2007. doi:10.1093/molbev/msm155. PMID17656633.CS1-одржување: display-автори (link)
↑„SNaPshot minisequencing to resolve mitochondrial macro-haplogroups found in Africa“. Electrophoresis. 30 (21): 3657–3664. November 2009. doi:10.1002/elps.200900197. PMID19810027.